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V

Die

Klassen und Ordnungen

der

ARTHROPODEN

wissenschaftlii-'li dargestellt

in Wort und Bild.

Von

T>i*. J^. Grei-stMeelcei-,

weiland Professor au der Universität zu Greifswakl.

Nacli dessen Tode fortgesetzt vou

I>i*. ^4.. E. Oi-tniaiiii,

Curator of Invertebrate Palaeontology, University of Princeton, N. J. Mit aiif Stein gezeiclineteu Abbildungen.

Fünfter Band. ZL Abtheilung. CRUSTACEA.

(Zweite Hälfte: Malacostraea.) Mit 128 lithographirten Tafeln.

Leipzig.

C. F. Winter'sche Verlagsbandlung. 1901.

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Ji.

Vorwort.

Der Fortgang- des vorliegenden Theiles der „Klassen und Ordnungen des Thierreiches" wurde, nachdem die Lieferungen von 1881 bis 1895 in regelmässiger Keihenfolge erschienen waren, bedauerlicher Weise durch den Tod des Herrn Professor Gerstaecker unterbrochen. Auf Auf- fordernng der Verlagshandlung unternahm der Unterzeichnete die Fort- führung des Werkes von der 47. Lieferung an u»d war bestrebt, es durch- aus in einer Weise zu thun, die dem Geiste des bereits vorliegenden Theiles entsprach.

Für die zunächst folgenden Lieferungen stand ihm noch ein kleiner Theil des Manuskriptes, das noch von dem Verstorbenen geliefert war, sowie eine Reihe von zerstreuten Notizen desselben zu Gebote: beides war ihm von der Verlagshandlung in zuvorkommender Weise überlassen worden. Dies Manuskript ist für Seite 1057—1070 in fast ungeänderter Form, und für Seite 107.3—1078 theilweis benutzt worden, während die zerstreuten Notizen in dem folgenden Theile vielfach am geeigneten Platze Verwendung finden konnten. Im Allgemeinen beginnt mit dem Kapitel über „Entwickelung" (p. 1078) die eigentliche Arbeit des Unterzeichneten.

Die Thatsache, dass sich die Publikation des Werkes über fast 20 Jahre erstreckte, und dass die der Ordnung der Decapoden (beginnend in der 19. Lieferung 1888) allein sich über 12 Jahre ausdehnte, macht es begreiflich, dass manche der iu den früheren Theilen vorgetragenen Ansichten augenblicklich nicht mehr ganz auf der Höhe der Wissenschaft stehen. Wenn es sich meistens auch nur um specielle Einzelbeobachtungen handelt, die in neuerer Zeit über bestimmte Fragen ein besseres Licht verbreitet haben, so stellt sich jedoch in dem Kapitel über „Systematik" eine mehr durchgreifende Aenderung unserer Ansichten gegenüber den vor 10 — 12 Jahren herrschenden heraus. Das für die Umänderung der Systematik, besonders der Decapoden, grundlegende Werk von Boas war allerdings Herrn Professor Gerstaecker bekannt, indessen verhielt er sich den dort eingeführten Neuerungen gegenüber ablehnend. Aber gerade dieser Punkt ist es, in dem der Unterzeichnete es nicht über sich gewann, seine persönliche Ansicht zurücktreten zu lassen, um eine mehr einheit- liche Behandlung des Stoft'es zu erzielen. Gerade die Ansichten von- Boas — obgleich vielfach noch verbesserungsbedürftig — bedeuten, in des Unterzeichneten Meinung, einen ganz wesentlichen Fortschritt iu der

IV Vorwort.

Systematik der Decapoden, und dieser Fortschritt durfte nicht einer blossen Aeusserlichkeit zu Liehe ausser Aciit gelassen werden.

Aus diesem Grunde ist es erklärlich, dass einige im früheren Theil des Werkes von Herrn Professor Gerstaecker gelegentlich angedeutete systematische Ansichten nicht in dem Kapitel über Systematik weiter berührt worden sind. Damit soll aber durchaus nicht gesagt sein, dass wir erstere für unrichtig halten: im Gegentheil, wir sind der Meinung, dass auch jetzt das Decapodensystem noch nicht zu einem endgültigen Abschluss gekommen ist. Wenn auch im Grossen und Ganzen die Be- ziehungen der grossen Gruppen zu einander festgelegt sein mögen, so ist doch im Einzelnen noch viel Unsicherheit geblieben: wissen wir doch zur Zeit noch nicht mit Sicherheit, wohin die Gattung Palicus zu stellen ist, ob zu den Oxystomata oder zu den catametopen Brachyuren.

Auch im Uebrigen war der Verfasser bestrebt, in den von ihm be- arbeiteten Kapiteln die neuesten Resultate zu verwertheu: aber selbst in dem ihm ausschliesslich zufallenden Theil sind in den drei Jahren, die über die Publikation vergingen, manche neue Werke erschienen, die nicht mehr berücksichtigt werden konnten. Es l)ezieht sich dies ja im Wesent- lichen nur auf Einzelheiten; indessen dürfte für den Specialisten, der sich über einen bestimmten Punkt in unserem Werk Kath holen will, dies bisweilen sich als ein fühll)arer Mangel erweisen. AVir bitten deshalb, derartige Unvollkommenheiten, die sich nicht immer nach dem Datum der Publikation des betreffenden Tlieiles ohne Weiteres beurtlieileu und erklaren lassen, mit Naclisicht zu behandeln.

University of Princeton, N. J. Januar 1901.

Dr. A. E. Ortin aun.

Inhaltsverzeichniss.

Seitis

Malacostraca , Eiuleitun;,' 1

6. Ordnung: Isopoda 8 — 278

^ I. Einleitung 8 — 18

Liteiatiu' 13

II. Organisation 18—112

1. Hautskelet 18

2. Nervensystem 44

8. Sinnesorgane 55

4. Verdauungsorgane 62

5. Excretionsorgane 75

6. Circulationsapparat 77

7. Eespirationsorgane 86

8. Fortptlanzungsorgane 99

in. EntWickelung 112-165

1. Eibildung 112

2. Embryonalentwickelung 113

3. Postembrj'onale Entwickelung 136

IV. Lebenserscheinungcn 165 — 186

1. Grösse 166

2. Färbung 167

3. Farbenwechsel 169

4. Aufenthalt 170

5. Bewegung 174

6. Nahrung 176

7. Bohrvormögen 178

8. Parasitismus 179

V. Systematik 186-240

VI. Räumliche Verbreitung 240—272

Verbreitung der Wasser -Isopoden 241

Tiefenverbreitung 241

Horizontale Verbreitung 248

Verbreitung der Land-Isopoden 270

VII. Zeitliche Verbreitung 272—278

7. Ordnung: Amphipoda 279 — 543

I. Einleitung 279—291

Literatur 285

II. Organisation 291—401

1. Hautskelet 291

2. Nervensystem 326

3. Sinnesorgane 341

4. Muskulatur 351

5. Verdauungsorgane 353

6. Besondere Excretionsorgane 367

7. Circulationsorgane 369

yj Inhaltsverzeichuiss.

Seite

8. Athmungsorgaiio 3^6

9. Fortpflauzungsorgaao 394

III. EntWickelung 401—415

1. Eibildung 401

2. Embi^onal-Entwickelung 402

3. Postembryoaale Entwiokeluug 412

IV. Lebensersolieinungon 415 — 458

1. Grösse •il'5

2. Eärbung 416

3. Aufenthalt 418

4. Kunstfertigkeiten 429

6. Bohrvermögen 436

6. Ersoheiuungszeit 437

7. Bewegung 438

8. Nahi-ung 446

9. Einmicthung und Parasitismus 449

10 Nutzen und Schaden 454

11. Parasiten 455

V. Systematik 458—518

VI. Eäumliche Verbreitung 518 — 542

1. Horizontale Verbreitung 518

2. Veräkale Verbreitung . . 538

VII. Zeitliche Verbreitung 542—543

8. Ordnung: Deeapoda (Thoraoostraca) 544—1319

Einleitung 544—547

1. Unterordnung: Phyllocarida 548—563

I Einleitung 548—550

Literatur 550

II. Organisation 550—557

1. Hautskelet 550

2. Nervensystem und Sinnesorgane ........ 554

3. Darmcanal und Drüsenorgane 555

4. Circulationsorgano 556

5. Respirationsorgane 556

6. Fortpflanzungsorgane 557

III. EntWickelung 557-559

IV. Vorkommen und Lebensweise 559—560

V. Systematik 560-561

VI. Räumliche Verlireitung 561

Vn. Zeitliche Verbreitung 562—563

2. Unterordnung: Cumaoca 563 — 602

I. Einleitung 663—566

Literatiu- 565

II. Organisation 566—582

1. Hautskelet 566

2. Nervensystem und Sinnesorgane 573

3. Verdauungsorgane 576

4. Circulationsorgano 578

5. Athmungsorgane 579

fi. Fortpflanzimgsorgane 581

m. Entwickelung 582—586

IV. Lebenserscheinungen . 586 — 588

V. Systematik 588—594

luhaltsverzeicliniss. VlI

Seite

VI. Eäumliche Verbreitung 594—602

Vn. Zeitliche Verbreitung 602

3. Unterordnung: Schizopoda 602—686

I. Einleitung 602—606

Literatur 605

II. Organisation 606—643

1. Hautskelet 606

2. Nervensystem und Sinnesorgane . . 617

3. Ernäliruugsorgane 629

4. Excretionsorgane 631

5. Cü'Gulationsorgane 632

6. Respirationsorgaue 686

7. Fortpflauzuagsorgane 638

in. Entwiekelung 643—654

Entwickelimg der Thysanopodideu 644

Entwiokelung der Mysideen und Lophogastiiden . . . 649

IV. Lebeusersclieinungeu 654 — 659

1. Grösse 654

2. Aufenthalt, Häufigkeit 655

3. Bewegungen 656

4. NaliruDg 656

5. Fortpflanzung 657

6. Pai-asiten 657

7. Nutzen 658

V. Systematik 659—670

VI. Eäumliohe Verbreitung 670 — 683

1. Horizontale Verbreitung 670

2. Vertikale Verbreitung 677

vn. Zeitliche Verbreitung ß84_6Sf;

4. Unterordnung: Stomatopoda 686 — 751

I. Einleitung 686—690

Literatui- 689

n. Organisation 690—718

1. AUgemeines 690

2. Hautskelet 692

3. Nervensystem imd Sinnesorgane 700

4. Verdauungsorgane 705

5. Ciroulationsorganc 707

6. Athmungsorgauo 711

7. FortpHanzungsorgaue 712

III. Entwickelung 718 — 735

IV. Lebenserscheinungeu 735 — 740

1. Grösse 735

2. Fäi'bung 736

3. Aufenthalt, Häufigkeit 737

4. Bewegimgon 737

5. Nalirung 739

6. Fortpflanzung 739

7. Nutzen 74O

8. Parasiten 74O

V. Systematik 740— 744

VI. Eäumlicho Verbreitung 744 — 748

VII. Zeitliche Verbreitung 748—751

yjjj Inhaltsverzeichniss.

Seite

5. ITutcrorduung: Dccapoda 752—1319

I. Einleitung 752—821

Litoratnv 778

IL Organisation 821—1073

1. Allgemeine Körperforin 821

2. Hautskelet 824

8. Nervensystem 911

4. Sinnesorgane 928

5. Muskelsystera 944

6. Verdauungsorgane 950

7. Besondere Drüsen 982

8. Kreislaufsorgane 1010

9. Athmungsorgane 1026

10. Geschlechtsorgane 1042

III. Fortpflanzung . 1073—1078

IV. Entwiokelung . -. 1078—1105

Eier 1078

Brutpflege 1079

Embryonal -Entwiokelung 1081

Metamorphose 1084

V. Systematik 1106—1181

VI. Lebensweise und Lebenserscheinungen .... 1181 — 1262

1. Aufenthalt 1181

2. Häufigkeit 1203

3. Grösse, Lebensdauer, Widerstandsfähigkeit . . . 1206

4. Schutz- und Tiutzmittel 1215

5. Färbung 1226

6. Ruhepausen 1229

7. Ortsbewegung 1229

8. Nahi-ung 1233

9. Parasitische Lebensweise 1236

10. Geschlechtsiebon 1240

11. Stimmorgane 1245

12. Feinde 1249

13. Parasiten 1252

14. Symbiose 1254

15. Nutzen und Schaden 1256

Vn. Räumliche Verbreitung 1262—1294

A. Der litoralc Lebensbezirk 1204

B. Der pelagische Lebensbezirk 1281

C. Der abyssale Lebensbezirk 1283

D. Der fluviale Lebensbezirk 1285

E. Der continentale Lebensbezirk 1293

Vin. Zeitliche Verbreitung 1295-1310

A. Paläozoische Stammformen und Anaspides .... 1295

B. Mesozoische und Eäuozoische Zeit 1301

LX. Die Phylogenie derDecapoden 1310—1819

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Malacostraca.

Die unter diesem Namen von der Meiirzahl der neueren Autoren — abweichend von Aristoteles, welclier seine Bezeichnung „/naXa-MarQaxa" nur tür die Ikcapodcn im heutigen Sinne anwandte — zusammengefassten drei letzten Ordnungen der Cmstacccn : Tsopoda, Äwphijwda (incl. Lacmodi- poda) und Becapoda (incl. Stomatopoda) zeigen so viel Gemeinsames und selbst wesentlich Uebereinstimmendes, dass ihrer speziellen Schilderung eine zusammeniassende Betrachtung nothwcndig vorauszugehen hat.

Vor Allem ist als eine solche fundamentale Uebereinstimmung die Constantheit in der Zahl der Körpersegmente oder, was das- ■jclbc sagen will, der als Indices dieser auftretenden Gliedmassenpaare hervorzuheben. Eine solche Constantheit wurde unter den Branchiopoden ebenso wie unter den Trilobiten völlig vermisst, machte bei beiden viel- mehr einer völligen Ungebundenheit in der Ausbildung von Körper- segmenten Platz. Für die Cirripcdien beschränkte sie sich nur auf die höher organisirten Gruppen der Bnlanidcn und Lepudiden, während die Ahdoniinalia Darwin's sich in das für jene massgebende Schema nicht einfügen Hessen. Nur für die Copcpoden selbst mit Eiuschluss der schein- bar aberrantesten Formen (Leniarodra und Verwandte) vermochten die umfassenden , der Entwicklnngsgeschichte gewidmeten Untersuchungen Claus' eine einheitliche, allen gemeinsame Segmentirung, welche jedoch von derjenigen der Muhicostral-cn in wesentlichen Punkten verschieden war, nachzuweisen. Die bei den Isopoden zuerst auftretende Segmentzahl macht sich dagegen als eine von nun an unabänderlich festgehaltene oder wenigstens einer so überwiegenden Mehrzahl von Formen zukommende geltend, dass sie für die ganze Reihe der Malacostraca, selbst vereinzelt auftretenden Ausnahmen gegenüber, als typisch angesehen werden muss. Da bei allen Mcdncostmlccn in Uebereinstimmung mit den Branchio- podni und Copcpoden stets zwei präorale Gliedmassenpaare als Fühlhörner (des ersten und zweiten Paares) auftreten, so handelt es sich hier nur um die Zahl der 'den postoralen Gliedmassenpaaren entsprechenden Leibes- nnge, welche in grösster Mannigfaltigkeit bald als selbststäudige, bald m Verschmelzung mit mehr oder weniger zahlreichen anderen auftreten. Als die typische Zahl dieser Segmente ist die Zahl 18 nachweisbar und zwar in einer gleichfalls constanten (iliederung zu z>/ei Gruppen, von

l'-ru]iu, Klassen des Thiei-Iieiclis. Y. i. i

2 ilalacüstraca.

denen die vordere 11, die hintere 7 umfasst. Wiihreud die sieben Se- gmente der zweiten Gruppe, in ihrer Gemeinschaft als FostaMoincn {Plcoii) bezeichnet und von vegetativen Organen nur noch den Enddarm in sich Rchliessend, sämmtiich getrennt bleiben (Taf. I. Fig. 1, 2, 3), in nicht ■seltenen Fällen (Fig. 4, 5, 6, 7) ireilich auch in wechselndem Umfang mit einander verschmelzen können, ist eine durchgängige Selbstständig- keit der elf vorderen Segmente (Pi'reion) niemals zum Austrag gebracht. Im ausgedehntesten Maasse finden sich selbstständige (Einzel-) Segmente bei den meisten Isopoden und Ampln2)oden (Taf. I. Fig. 3, 4, G, 7), näm- lich sieben erhalten, während diesen dann ein aus vier postoralen (und zwei präoralen) Segmenten bestehender Segmentcomplex, welcher eine deutliche Formähnlichkeit mit dem Kopf der Insekten erkennen lässt, vorangeht. Durch engen Anschluss des ersten dieser sielten Segmente an den Kopftheil (Taf. I, Fig. 5 u. 8) kann jedoch, gleichfalls unter ho- jwdcn und Ampliipodcn, die Zahl der Einzelringe dieses vorderen Ab- schnittes schon auf sechs, durch die Aufnahme weiterer (Sqnilla: Taf. 1, Fig. 2) in den ,,Cephalothorax" sogar bis auf drei beschränkt werden, bis endlich bei der Mehrzahl der Bficnpndcn (Taf. I, Fig. 1) alle elf vor- deren Segmente dorsal völlig verschmelzen und, einen gemeinsamen Brustpanzer {Ccpludothorax) darstellend, nur noch bauchwärts durch die Einlenkung von elf Gliedmassenpaaren nachweisbar sind. Indem mithin die mannigfachsten Uebergänge zwischen einer annähernd homonomeu und einer auf engster Concentratiou beruhenden heteronomen Segmenti- rung, wie sie hochgradiger kaum gedacht werden kann, lepräsentirt und hierdurch die auffallendsten Verschiedenheiten in der gesammten äusseren Erscheinung bedingt sind, wird dabei die Zahl der diese viel- gestaltige Rnmpfbilduug bedingenden Einheiten (Ursegmente) in keiner Weise tangirt, so dass gerade in ihr der gemeinsame, einheitliche Bil- dungsplan den bleibenden Ausdruck erhält.

Was von den Leibesringen, gilt noch in ausgesprochenerem Maasse von den sie bedingenden , resp. repräsentirenden Gliedmassen. Unter Aufrechterhaltung ihrer Zahl, in welcher nur ausnahmsweise (Taf. 1, Fig. 8) ein lokaler Ausfall oder ein Ersatz durch völlig oder relativ ab- weichende Bildungen eintritt, gehen sie an den der Keihenfolge nach

	I.	II.		III.	IV.
	Mand, Mand. Mand. Mand. Mand. Mand. Mand. Mand. Mand.	Ma.v. Max. Max. Max. Max. Max. Max. Max Max.	]. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1.	Max. 2. Max. 2. Max. 2. Max. 2. Max. 2. Max. 2. Max. 2. Max. 2. Max: 2.	Pes max. Pes max. Pes max. Fes max. Pes max. 1. Pes 1 Pes max. 1. Pes max. 1. Pes max. 1.
Aega
Gammariis Sipiilla
Thysatwpoda. Paliniiriis Homants ...
Carcinus

Malacostraca. 3

glciL'liwerthigeu Körpersegnienten mit veriiudcrtcr Funktion die mannig- fachst verseliiedencn Formen und Grössenvei-liältnisse ein. Auch sie son- dern sich in zwei formell noch schärfer gesonderte Gruppen, als es an den Segmenten der Fall ist, indem die dem Postahdomeu angehörigen (Plcopoda) sehr allgemein denjenigen des vorderen Abschnittes an Grössen- entwicklung beträchtlich nachstehen (Taf. I, Fig. 1, 3, 5), ja bei Verküm- merung des Plcnn (Taf. I, Fig. 8) völlig oder bis auf unscheinbare Rudi- mente verschwinden können. Allen 3Iakicosfral-rii ist es ferner gemeinsam dass das siebente Segment des PostaMoiiwn, gleicli viel ob es als selbst- ständiges erhalten bleibt, oder mit dem vorletzten, resp. mit mehreren vorangeilenden verschmilzt, der Gliedmassen entbehrt, so wie, dass die der sechs vorderen, deren theilweiser Ausfall relativ selten ist, den Typus der Spaltbeine {Pcdcft /«.>;/ s. s^pHrii.) und zwar ebenso oft in sehr prä- gnanter (Taf. I, Fig. 1, 3), wie in mehr oder weniger modilicirter oder beeinträchtigter Form erkennen lassen. Dass das sechste Paar dieser Prdcs f^piirii von den fünf vorhergehenden formell und funktionell ver- schieden ist und sich in nähere Beziehung zu dem Endsegment des Post- abdomen setzt, ist wenigstens eine zwischen Ikcaimdcn und Tsopodcn bestehende Uebereinstimmung (Taf. I, Fig. 1, 2, (5, 9).

Die noch viel grösseren Schwankungen, welche die elf Gliedmassen- paare des vorderen Abschnittes in ihren Form- und Grössenverhältnissen erkennen lassen , beruhen auf der Verwendung einer je nach den Ord- nungen, Familien u. s. w. mehrfach verschiedenen Zahl der vordersten zu Mundtheilen (Kiefern und Kieferfüssen). In demselben IMaasse, wie sich die zu Fresswerkzeugeu umgewandelten Gliedniassen vermehren, vermin- dert sich die Zahl der locomotorischen; auch ist ebenso oft eine scharfe Trennung beider Kategorien (Taf. I, Fig. 1, 3, 4) in Form und Grössen- entwicklung, wie ein sehr allmählicher Uebergang der einen in die andere durch die sogenannten Kieierfüsse {Pcdrs mn.i'dhn-ra)^ wie besonders bei den macruren Decapoden, nachweisbar. Ein Vergleich sämmtlicher in dieser Beziehung unter den Malaeostraken auitretenden Modificationen crgiebt, dass nur die vordersten und hintersten Gliedniassenpaare sich funktionell durchweg gleich verhalten, während alle dazwischen liegenden nach Ordnungen, Familien und selbst Gattungen schwanken:

\.	VI.	vri.	vni.	IX.	X.	XI.
Pe» 1.	Pes 2.	Pes .?.	Pes 4.	Pes ö.	Pes G.	Pes 7.
Pe.'s 1.	Pes 2.	Pes 3.	Pes 4.	Pes :j.	Pes G.	Pes 7.
Chcla	Pes 1.	Pes 2.	Pes 3.	Pes 4.	Pes .5.	Pes 6.
Manns chcUf.	Manus chelif.	Pes 1.	Pes 2.	Pes 3.	Pes 4.	Pes .5.
BracJi. rapt.	Pes max. 2.	Pes max. .?.	Pes max, 4.	Pes 1.	Pes 2.	Pes 3.
Pes 2.	Pes .?.	Pes 4.	Pes ö.	Pes G.	Pes 7.	]h'(inr]ttit
Pen mri.r. 2.	Pes ma.1', .V.	Pes 1.	Pes 2.	Pes 3.	Pes 4.	■ Pes .7.
Pes mnx. 2.	Pes inn.i\ .'i.	CMa	Pes 1.	Pe« 2.	Pes 3.	Pes 4.
Pen ina.i; 2.	Pes mnx. .V.	Chela	Pes 7.	Pes 2.	Pes 3.	Pes 4.

4 Malacostraca.

So weit diese dem vorderen Abschnitt augeliörigen Gliedmassen als Beine fungiren, bestehen sie in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle im Gegensatz zu den Pcdes spiirii aus einer einzelnen Reihe von Gliedern, als deren typische, sich zuweilen auch auf die Pcdes maxüJares über- tragende Zahl sieben anzusehen ist. Nur die mit einer gegliederten An- hangsgeissel versehenen Beine der Schizopodoi und Stoniafoiwdcn lassen eine Annäherung an die Form der Spaltbeine des Postabdomen wahr- nehmen. Das als Klauenglied bezeichnete zugeschärtte Endglied, an den gewöhnlichen Schreitbeinen relativ klein und am vorletzten vim wenig ausgiebiger Beweglichkeit, kann in den verschiedenen Abtheilungen der ILdacostrara an einzelnen (seltener an allen) Beinpaareu durch Grösse und freie Bewegliclikeit zu einer Greifklaue oder einem Scheerentinger umgestaltet werden und hat in ersterem Fall (Taf. I, Fig. 3) ein dreieckig verbreitertes {Manus chdlfonnis), im letzteren (Taf. I, Fig. 5) ein in seiner Basalhälfte (Cni'pus) breites, an seinem Ende einseitig fingerförmig aus- gezogenes vorletztes Glied , mit welchem es eine Scheere (Chela) bildet, im Gefolge.

Gleich den lokomotorischen Gliedmasseu nehmen auch die beiden Antennen paare im ganzen Bereiche der 3IaIacostraca eine ungleich ein- heitlicliere Gestaltung, als es in den früher behandelten Ordnungen der Fall war, au, und zwar betrifft dies mit ihrer Form zugleich ihre Funktion. Die bei den Cirrijicdicn, Copcpodai und Tirancliiopodcn mehrfach erwähnte Verwendung als Haft-, Klammer-, Fang- und Kuderorgane fehlt hier durchweg; sie scheinen hier ausschliesslich zur Orientiruug zu dienen und sind daher die Träger verschiedenartiger Sinnesorgane, von denen die- jenigen der Empfindung und des Geruchs am allgemeinsten verbreitet sind. Ganz allgemein zerfallen diese Fühlhörner in zwei formell ditferente Ab- schnitte, von denen der aus mehreren lirältigeren Gliedern bestehende basale als Schaft {Scapus), der aus zahlreichen, dicht aneinanderschliessen- deu, kleinen Gliedern bestehende terminale, welcher sich zuweilen (viele Decapoda iiiacrum) verdoppeln oder selbst verdreifachen kann, als End- geissel {Flacjcüum) bezeichnet wird. Letzterem Abschnitt sind ganz vor- wiegend die „Tasthaare" und „Riechkolben", ersterem in manchen Fällen ein Gehörorgan eigen.

Von inneren Organen stehen in engstem Anschluss au die Körper- segmentirung diejenigen der Fortpflanzung. Bei aller Mannigfaltigkeit in der Form sowohl der eier- wie der samenbereitenden Drüsen, bei vielfach wechselnder Lage und Ausdehnung auf eine grössere oder geringere An- zahl von Leibesriugen, endlich auch bei beträchtlichen Verschiedenheiten in der Länge und dem Verlauf der AuslÜhrungsgänge, lassen die Ge- schlechtsorgane aller Malacostral-en doch dadurch eine constante und typische Beziehung zu dem Hautskelet erkennen, d^ss sie eine und die- selbe Stelle zur Ausmündung in dasselbe innehalten. Bei den männlichen Individuen ist es stets die Grenze der (zugleich durch die Gliedmassen bestimmten) beiden Hauptabschnitte des Rumpfes, an welche die Ge-

Malacostraca. 5

schleclitsöffiiuugen verlegt sind, wäbreiid dieselben bei den Weibebeu um zwei Segmente weiter nacb vorn rücken. Leichte Moditiicationen dieses sich überall gleich bleibenden Verhaltens kommen nur dadurch zu Stande, dass die in der Regel zwischen oder hinter dem letzten, resp. drittletzten Extremitiitcupaare in der Bauchhaut gelegeneu Fori (jcnltalcs in einigen Gruppen der Dccapoden etwas weiter seitwärts rücken und sich auf den Hüftstücken jener Extremitäten selbst öffnen. Eine Umwandlung eines oder zweier Paare der den männlichen Gesclilechtsöflnungen zunächst liegenden Pedes spurii des Postabdomen zu accessorischen Begattungs- organen ist gleichfalls eine sehr allgemein unter den MahicostraJccn ver- breitete Erscheinung. Es lässt sich mithin beliauptcn, dass die Fort- pflanzungsorgane der Malacostraken einen ebenso direkt bestimmenden Einfluss auf die Conformation des Hautskeletes ausüben, wie dieses für die Copqiodcn nachweisbar war.

Auch die Verdauuugsorgane entbehren einzelner, allen Malacostraken gemeinsamer Eigenthümlichkeiten keineswegs. Als solche sind einerseits der sich von dem Ilinterdarm deutlich absetzende und innerhalb mit Chitingerüsten (Reibeplatten) versehene Magen, welcher seine vollkom- menste Ausbildung allerdings erst bei den Bcmpodcn erhält, andererseits die sich vom Darmkanal stets als selbstständige Schläuche abhebenden Leberorgane zu erwähnen. Letztere, unter den Entoniostralr.n in dieser Form nur bei den Ostracodcn vorhanden, treten hier meist in grösserer Anzahl (zu vier oder mehr) auf und durchlaufen verschiedene Stufen der Ausbildung von langstreckigen, cylindrischeu , zuweilen schraubenartig gewundenen Schläuchen bis zu voluminösen, aus zahlreichen, quasten- oder büschelförmig vereinigten Canälchen bestehenden Drüsen. Ein die Muudöffnung nach hinten begrenzender und sich zwischen Mandibeln und Maxillen des ersten Paares nach aussen hervordrängender zweilappiger Fortsatz der hinteren Oesophaguswand (vielfach als ,, Unterlippe" bezeich- net) scheint den Malacostmlccn ganz allgemein zugekommen.

Auf der anderen Seite sind der Circulationsapparat und das Nerven- system als diejenigen Organsysteme zu bezeichnen , denen trotz der un- gleich vollkommeneren Ausbildung, welche sie den Entoiiiosfralccn, nicht aber den Foccüopodcn gegenüber erkennen lassen , ein gemeinsamer und in Folge dessen für die 3Ialacostraca charakteristischer Typus abgeht, höchstens dass für ersteren ein stets zur Ausbildung gelangtes System paariger, von dem Herzen ausgehender Arterien hervorzuheben wäre. Lässt sich gleichwohl auch für diese beiden Orgausysteme ein sehr enger Anschluss an die Körpersegmentirung und an die Gliedmassen mit Leich- tigkeit nachweisen , so ergiebt sich ihre Conformation doch offenbar als in Abhängigkeit von beiden, anstatt auf dieselben bestimmend einzuwirken. Demgemäss erscheinen denn auch, der grossen Wandelbarkeit in der Segmentbildung und in der Form der Gliedmassen entsprechend, die Un- terschiede beider je nach den Ordnungen und Familien oft grösser als ihre Uebereinstimmungen , was ganz besonders für den noch durch die

f) IMalacostraca.

scliwaiikeiule Form und Lage der Atbmuiigsorg-ane stark beeinflussten und uioditicirteii Circulatiousapjjarat geltend zu machen ist.

Unter den Sinnesorganen sind es die Augen, welche den Entomostraken gegenüber eine einheitlichere Bildung dadurch erkennen lassen, dass die bisher vielfach aul'treteuden unpaaren Stirnangeu höchstens noch als em- bryonale Organe nachweisbar sind, der ausgebildeten Form jedoch fehlen, während dagegen seitliche paarige Augen , welche mit verhältnissmässig wenigen Ausnahmen den Typus der zusammengesetzten oder Netzaugeu darbieten, etwas ganz allgemein Verbreitetes sind. In ihrer vollkommen- sten Ausbildung (Deccqyoda) können sich dieselben von dem vordersten, sinuestrageuden Abschnitt des Hautskeletes loslösen und ihren Platz an der Spitze beweglich eingelenkter, gliedmassenartiger Gebilde einnehmen.

Bei dem einheitlichen Bauplan, welcher sich in den constanten Zahlen- verhältnissen der Malacostraca zu erkennen giebt, läge besonders nach der Analogie mit den Copepoden voller Grund zu der Vermuthung vor, dass auch die Entwicklung aller zu gegenwärtiger Abtheilung gehörender Crustucccn nach einem und demselben Schema verlaufen möchte. Merk- würdiger Weise ist aber das gerade Gegentheil der Fall: die aus der EihüUe hervorgehende Jugendform zeigt im Vergleich mit der entwickelten die auffallendsten Verschiedenheiten in ihrer Gesammterscheinung sowohl wie in der Ausbildung der einzelnen Ivörpertlieile. Bänden sich die Un- gleichheiten an natürliche Gruppen, wie sie besonders durch analoge Segmentirung des Rumpfes und eine ihr entsprechende Form der Glied- massen bestimmt werden, so würden sie kaum überraschen oder selbst als ganz in der Ordnung angesehen werden können. Dies ist aber nur bei den Isopoden und Anipliipodcn der Fall, welche, wie es scheint, durch- weg das Ei in einer mit dem ausgebildeten Thiere der Hauptsache nach übereinstimmenden Form verlassen. Unter den mit einander ebenso eng verketteten Dccapoden scheint dagegen in Bezug auf das morphologische Stadium der Jugendform eine grosse Ungebundenheit zu herrschen, da es sich wiederholt bei systematisch ganz nahe verwandten Gattungen als diametral verschieden , bei äusserlich sehr unähnlichen oft als sehr über- einstimmend erwiesen hat. Während der Flusskrebs fast in endgültiger Form das Ei verlässt, erscheint aus demjenigen des Hummers eine ihm selbst recht unähnliche Larve, welcher das Meiste von dem, was sie schliesslich errreichen soll, noch altgeht und Alles dies erst unter wieder- holten Häutungen und Neubildungen cutwickeln muss. Eine ähnlich ge- staltete Larve (Zoew-Form) geht aber auch aus dem Ei der Taschenkrebse und anderer Dccapodm hervor, welche im ausgebildeten Zustand wieder wenig Aehnlichkeit und keine nähere Verwandtschaft mit dem Hummer haben. Kurz es besteht hier ein bisher nicht gelöster Widerspruch zwi- schen der natürlichen Verwandtschaft und dem Entwicklungsmodus der Nachkommenschaft.

Für die Systematik könnte nach den im Vorstehenden dargelegten engen morphologischen Beziehungen die Frage entstehen, ob nicht sämmt-

Malacostraca. 7

liehe Malarostmca einer einzigen, deu Copepoden, limnchiopodai u. s. w. gleiclnvertliigen Abtheiluug (Ordniiug) zuzuertheilen seien. Unzweifelhai't bilden sie untereinander einen sehr viel natürlicheren Fonuenverband, als dies mit den „Entoniosfrakcit" der Fall ist, so dass eine Gegenüberstel- lung dieser beiden CTruppen als gleichwerthiger systematischer Grössen durchaus unzulässig erscheint. Andererseits repräscntiren aber die ein- zelnen Abtheiliingen der als 3lalacosfntca zusamniengefassten Crnsfacrcn in Bezug auf einzelne Organe oder Organs^steine so deutlich geschiedene Ausbildungsstufen, dass mit gleichzeitiger Berücksichtigung des grossen unter ilmen vorhandenen Formen -Reichthums die bisher angenommene Trennung in mehrere Ordnungen aufrecht zu erhalten räthlieh erscheint. Bei der Annahme von drei solchen würden die Isopoden und Aniphipoden nach der ausgesprochener homonomen Körpersegmentiriing, den nicht auf beweglichen Ausläufern des Hautskeletes sitzenden Augen, den einfach schlauchförmigen Leberorganen, den lamellösen Respirationsorganeu u. A in näherer verwandtscliaftlicher Beziehung untereinander als zu den Deca- poden stehen, ohne sich freilich letzteren in ihrer Vereinigung als eine gleichwerthige Gruppe gegenüberzustellen. Vielmehr erscheinen beide als besondere Fornienverbände, in welchen der — übrigens gleichfalls durch- aus nicht einheitliche — Typus der Decapodeii nach verschiedenen Rich- tungen hin angelegt und vorbereitet wird. Bei den Amphlpoden drückt sich die deutliche Annäherung an die Dccapodcn durch die seitliche Com- prcssion des Köipers (nach Art der Macruren) und den dadurch bedingten ,, Krebshabitus", ausserdem aber durch die Verlegung der Respirations- orgaue an die Gliedraassen des vorderen Körperabschnittes, wie sie unter den Dccapodcn nur den Stomatopodcn abgehen, aus.

Sechste Ordutüifj. I s o p () (1 n. — Assel ii.

Tafel I— XXIV.

Serolis Gaudichaudi.

I. Einleitung'.

1. Namen. Der von Latreille für gegenwärtige Ordnung eingeführte Name Isopoda ist auf die bei den meisten liierbcr geliörigen Omstacecn- Formen iiervortreteude wesentliche Uebereinstimnumg in der Form und Grösse der lokomotorischen Gliedmassen basirt, ohne freilich für alle in gleichem Maasse zuzutreffen oder einzelner selbst gegentheilig gebildeter Gattungen Rechnung zu tragen. Letztere würden, wie es von Seiten J. Dana's auch wirklich geschehen ist, sogar viel passender als Aniso- pocla zu bezeichnen sein. Als Vulgärname hat sich , freilich in ungleich beschränkterer Weise, für die Ordnung die Bezeichnung „Asseln" seit Alters her eingebürgert und zwar erweist sich dieselbe offenbar von Asdlus (Eselchen) hergeleitet, wiewohl die lateinischen Autoren dieses Wort nicht im übertragenen Sinne gebraucht zu haben scheinen. Viel- mehr wird von Plinius nur Oniscus, also die direkte Ableitung, resp. Uebersetzung von ovog (des Aristoteles) und dviaxoc gebraucht. Die ursprüngliche lateinische Benennung für die allbekannten Kellerasseln scheint Porcellio, offenbar ein Derivativ von porcdlus (Ferkel) und porciis gewesen und aus diesem auch das Französische i)orcelet (neben cloporfe und pctlt-ünc im Gebrauch) hervorgegangen zu sein. Es gehen mithin die Ansichten der Alten, falls ihre Benennungen auf eine Aehnlichkeit im Habitus oder in der Lebensweise hinweisen sollen , bei den schwachen Berührungspunkten, welche Esel und Schwein mit einander haben, weit

Einleitung. 9

aiiseinaiidCT, MäbreiKl Latreille mit seinem Gattniig-siinmen ArnuidiUo eine iu der Tiiat augenrällige allgemeine Aelinliclikeit mit den Gürtcl- thiercn {Armadill) zum Ausdruck gebracht hat. Die Pediciili marini (des Aldrovandi) und ««/^(«Y/ci (Mo uf et' s) erweisen sich als direkte Ueber- tragnngen der (fünofi ihtkiMTioi des Aristoteles. Alle drei Ausdrücke sind mit Rücksiebt auf die Lebensweise der damit bezeichneten Asseln, welche Ektoparasiten von Fischen sind, jedenfalls passender als der völlig unverständliche Englische „icood-Iousc" für die Kellerasseln.

2. Geschichte. Da unter den Tsopoden die Landasseln zu den häufig- sten und verbreitetsten Thieren gehören, ist es kaum denkbar, dass sie dem Aristoteles unbekannt geblieben seien. Trotzdem giebt er nirgends von denselben eine sie kennzeichnende Beschreibung. Dass die Bezeich- nung „oi'oi. TTolvTToäeg" (Hisf. anlmal. V. cap. 31) — wenigstens neben den Mtjriopodcn — auf dieselben Bezug haben, kann indessen mit einiger Wahrseheiulichkeit aus dem Vergleich geschlossen werden, in welchen Aristoteles seine „(pl^tTgeg ü^aXXcnTioi", wovunt&v nur die auf der Haut von Fischen schmarotzenden Cymotlioklcn verstanden werden können, mit ihnen bringt. Er giebt nämlich an, dass letztere den „vielfüssigen Asseln" sehr gleichen, jedoch abweichend von ihnen „einen breiten Schwanz" besitzen. Auch von dem olaiQOQ der Thunfische, welcher dem Skorpion gleichen, aber nur die Grösse einer Spinne haben soll, ist es ungleich wahrscheinlicher, dass er den Tsopoden als den schmarotzenden Copepodcn angehört habe.

Dass übrigens der Aristotelische Begriff „ovoi noXrnochg" ein ziemlich vager und auch durch die Tradition nicht näher fisirter war, er- giebt sich aus den Commentatoren der Aristotelischen Schriften sehr deutlich. Während Ulysses Aldrovandi (l(i02) in seinem Capitel: „De rindüpcdis et prinnini de Onhco sive AscUo" nur Myriopoden, dagegen keinen Oniscus bildlich darstellt, findet sich bei Moufet (1634) und Jons ton (1657) ein J^n««f?i7/o-artiger 0»(sc«?c> von der Rückseite und in zusammen- gekugelter Form unverkennbar abgebildet. Unter dem Namen Pediculus nuinnus (Aldrovandi und Jonston) imü. Fe diculus aquntieus (Moufet) stellen dagegen alle drei Autoren, und zwar A Idro van di mit dem Hin- weis auf Aristoteles Lib. V. cap. 31 ganz kenntlich ein ^er/a-artiges marines Isopod dar.

Der Erste, welcher die Aristotelischen ovoi definitiv als Isopoden in Anspruch nahm und sie als „AscUi" aufführte, war John Ray (1710), Aviewohl auch er darunter nebenher noch Amphipodcn begriff. Er zählt dieselben noch den Insekten bei, von welchen er die übrigen Crustacecn ausschloss, und bezeichnet sie unter diesen als vierzehnfttssige {TsnaaQfc= •M<idfy.anod(i). Ihm schloss sich auch Linne (1767) in so fern an, als er die ihm bekannten fünfzehn Isopoden- kxiaw, we'che er unter dem Gat- tungsnamen Oniscus zusammenfasste, durch die Zahl von 14 Beinen von seinen beiden anderen Cnfsfepfm-Gattungen Cancer (mit 10) und Mono- eultis (mit 12 Beinen) unterschied, alle drei übrigens gleich den Ärachniden den ungeflügelten Insekten (Ordn. ^4^;^rra) zuertheilte. Hat mithin Linne

10 Isopoda.

die Isojwdcn scbon in nächste verwaiuUschaftliclie Bczielimig zu den übri- gen Crustaceen gesetzt, so tliat Fabricius (1775) dadurch einen bedeu- tenden Rückschritt, dass er die Gattung Oniscus Lin. (gleich Monocidus) seiner dritten Inselcten-Ordnung Sijnistata, die übrigen Crustaceen dagegen im Verein mit Scorpio der vierten Ordnung Agomtta zuwies. Wie er dazu kam, die Asseln mit so dift'ereuten Formen, wie Hymowpteren, Neuropfenn und Pseudoneuropteren zu einer und derselben Abtbeilung zu vereinigen, ist selbst aus seiner einseitigen Berücksichtigung der Mundtbeile nicht wohl erklärlich.

Zwar hat Fabricius später {Entoni. syst. II. 1793) diese Vereini- gung von Oniscus mit jenen ganz fremden Formen gelöst, jedoch an ihrer Steile keineswegs eine bessere vorgenommen. Denn während er jetzt Oniscus mit Scolopendra und hdus zu einer besonderen Ordnung Mitosata vereinigt, stellt er alle übrigen ihm bekannten Crustacccn-Formeu, darunter auch die mit Oiilscas nahe verwandte Gattung Cyiiioflioa, in seine Ordnung der Agonata, welche noch dazu durch die Unogata (Arachniden) von jenen getrennt wird. Er führt unter Oniscus 5, unter Cijmotlioa 24 Arten auf. Erst im Jahr 1798 (Entoin. syst. Suppl.) bringt er, indem er die 6. Klasse Mitosata auf Scolopendra und Iidus beschränkt, die Gattung Oniscus zu- sammen mit Ligiii, Idotlica und Cyiiioflioa, denen er freilich noch 3Ionocuhis beigesellt, in eine besondere 8. Klasse Polygonata.

Die erste Zuweisung der Isojjoden zu einer von den Insekten abge- trennten, besonderen Klasse Crnstacea findet sich bei de Lamarck (1801), welcher sie zugleich (mit Amplnpoden und Entonwstral^cn) als „Cnistaces sessilioclcs" Acn Bcrapodcn („Crust. jy'cliocles") gegenüberstellt. Doch blieb diese richtigere systematische Beurtheilung zunächst so gut wie unbeachtet, da der für die Al)theiluug der Gliederthiere als erste Autorität geltende Latreille (ISOti) die Jsopodcu zunächst noch als „Insekten" im weiteren Sinne festhielt. Währen seine 8. Klasse des Thierreichs, die Crustaceen alle üljrigen gegenwärtig dazu gerechneten Arthropoden umfasst, figuriren die Isopoden allein noch in der 'J. Klasse Insccta, deren erste Legion sie unter dem Namen: „Insccta tetracera" bilden. »Sie zerfallen bei ihm in zwei Familien: Asctlotes und Cloportidvs mit zusammen 10 Gattungen. Erst im Jahre 1817, nachdem sich zuvor auch Leach (1815) für ihre Zugehörigkeit zu den Crustaceen, unter welchen sie im Verein mit Amphi- podcn und Locniodijtodcn. als „Edriiplitlndnitt" den „Podophfhalnia" (Dcca- podu) gegenübergestellt werden, erklärt hatte, schloss sich Latreille der de Lamarck'schen Ansicht an und stellte die Isopoden (hier noch mit den Lacmodipoden vereinigt) als vierte Ordnung in seine Klasse der Crustaceen, während er sie zwölf Jahre spater (1829) nach Abtrennung der Laemodi- poden als fünfte Ordnung der Abtheilung Malacostraca aufführte.

Ganz in derselben Abgrenzung wie Leach und Latreille nahm auch Milne Edwards (1810) die Ordnung der Isopoden an, um sie in seiner Histoirc naturelle des Crustaces zuerst einer streng methodischen Gliederung zu unterziehen. Die von ihm auf drei Hauptgruppen ver-

Einli;itung-. 11

thciltcn Gattungen, mit deren Feststellung sich zuvor allerdings selion in ausgedehutereui Maasse Leach (18 If)) und für eine einzelne Gruppe Brandt (1833) beschäftigt hatten, belaufen sich hier schon auf die an- sehnliche Zahl von 49.

Auch von den nachfolgenden Systematikern sind die Isopoden im L atr ei 11 e 'sehen Sinne mit alleiniger Ausnahme J. Dana's bis auf den heutigen Tag allgemein als eine selbstständige Ordnung der Crnsfaceen behandelt worden. Dana dagegen (1852) suchte der Ansicht Geltung zu verschatfeu, dass dieselben in Gemeinschaft mit den schon zuvor durch Kroyer vereinigten Ainiihipodcn und Lucmodipmhn eine einzige, den Bccapudcn gleichwerthige Ordnung, für welche er die Benennung Choristo- poda s. Tetmdecapoda in Vorschlag brachte, zu bilden hätten. Massgebend für diese Vereinigung war abgesehen von der beiden analogen Körper- segmentiruug, der übereinstimmenden Zahl der Mundgliedmassen, der Bildung der Augen u. s. w. für Dana der Umstand, dass bei einer kleinen Gruppe der Latreille'schen Jsopodcn die homonome Bildung der loco- motorischen Gliedmasseu, welche zu jener Benennung Anlass gegeben hatte, wegfiel und dass diese von ihm als „Anisopodn" bezeichneten For- men nach seiner Ansicht ein die Isopoden und Aniphipodcn direkt ver- bindendes Mittelglied darstellten, was jedoch in Wirklichkeit höchstens habituell, nicht morphologisch der Fall ist. Da somit der gemeinsame Name Choristopoda nur die nahen verwandtscbaflHchen Beziehungen zwi- schen Ätnphqwden und Isopoden, welchen übrigens schon durch die Leach- sche CoUektivbenennung Edfioplülmlma genügend Rechnung getragen war, nicht aber ihre systematische Einheit den Decapoden gegenüber kennzeich- nete, so hat auch diese eher als systematischer Rückschritt anzusehende Neuerung Dana's kaum irgendwo Anklang gefunden und es haben selbst solche Werke, welche, wie Spence Bate's und Westwood 's „British scssil-ci/cd Crusfucca", Ainphipodcn und Isopoden gemeinschaftlich behandeln, beide als selbststäudige Ordnungen festgehalten.

Letzgenanntes Werk (1868) kann übrigens hier zugleich als die be- deutendste und umfangreichste Leistung in der Systematik und Arten- kunde der Isopoden seit Milne Edwards bezeichnet werden und gleich- zeitig als dasjenige, welches die ungleich naturgemässere Eintheilung der letzteren in Gruppen zweiten und dritten Ranges der theilweise sehr künstlichen Dana's gegenüber wieder zur Geltung brachte. Sowohl vor wie nach dem Erscheinen desselben ist ausserdem die Gattuugs- und Arten- kunde der Isopoden in sehr ausgedehnter Weise besonders durch H. Kroyer (1839—47), Koch (1840), Audouin und Milne Edwards (1811), Guerin (1846), Eights (1853), Gerstaecker (1854—73), Stimp- «on (1857— 64), Grube (1861— 75), Schöbl (1860), Lütken (1858— 60), Fhilippi (1861), Heller (1861—66), 0. Sars (1863—70), Spence Bäte (1863—66), Norman (1868), Packard (1867), v. Ebner (1868), Hesse (1868—74), Cunningham (1870), Herklots (1870), Stuxberg (1872), Stebhing (1873—76), Kossmann (1873-80), Vogl (1875), Miers

12 Isojioda.

(1875-80), Koelbel (1878), Ilarger (1878), Schiocdte und Meincrt (1879), Stiider (I87i»), G. Thomson (1879) u. a. gefördert und bereichert worden, während in faunistischer Beziehung die Arbeiten von Johnsson (1858) und v. Porath (1869) für Schweden, H. Rathke (1843) für Nor- wegen, Budde-Lund (1871) und F. Meinert (1877) für Dänemark, Kinahan (1857) für Irland, Norman (1866) für die Hebriden, Plateau (1870) für Belgien, Munter (1870) für Eugen, Schnitzler (1853) für die Rheinlande, Stein (1859) für Süd-Europa, Heller (1866) für das adriatische Meer, Czerniavsky (1868) für das schwarze Meer, Uljanin (1875) für Turkestan, Bleeker (1857) und Miers (1880) für die Ma- layische Region, Lucas (1846) für Algier, Stimpson (1857) und Stux- berg (1875) für Nord Amerika, Saussure (1857) für Cuba und Mexico und Nie ölet (1849) für Chile hervorzuheben sind.

In anatomischer Beziehung sind die Isopodcn theils für sieh allein, theils in Gemeinschaft mit anderen Crustaccen schon in der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen, so besonders von Treviranus (1816) und Suckow (1818), von H. Rathke (1820—37), Audouin und Milne Edwards (1827—28), Brandt (1833), Duvernoy und Lereboullet (1841) in Bezug auf die Athmungsorgane, V. Siebold (1836-48), Lereboullet (1843—53) u. A. Mehr auf ein- zelne Gattungen und zuweilen nur auf specielle Organsysteme richten sich die neueren Forschungen von Schöbl (1860), F. Müller (1862 — 64), F. Leydig (1860—78), Nie. Wagner (1865), Buchholz (1866), Schiocdte (1866), Cornalia und Panceri (1858), 0. Sars (1867), A. Dohrn (1869—70), Fraisse (1877—78), BuUar, welcher zuerst her- maphroditische Bildungen in den Geschlechtsorganen parasitischer Formen erkannte (1876), P. Mayer und Giard (1878), M. Weber (1879) u. A.

Auch 11. Rathke 's classischen Untersuchungen über die Embryoual- Entwicklung einiger Isopoden (1837) sind nach längerer Pause tiefer ein- gehende von F. Müller (1864), La Valette (1866), 0. Sars (1867), A. Dohrn (1867—70), E. van Beneden (1869), Bobretzky (1874), Hesse (1876), Fraisse (1877—78), Bullar und Giard (1878) gefolgt.

Sehr spärliche Funde sind bis jetzt von fossilen Isopoden zu ver- zeichnen und manche derselben, wie z. B. die Idothm aidlquissiiiin Germar (1822) selbst als zweifelhaft anzusehen. Ausser von Desmarest und Graf Münster sind einzelne den Spliarromklen und Cijmothoiden angehö- rige Formen von Scouler (1831), Milne Edwards (1843), Westwood (1854), H. V.Meyer und Picard (1858), Sismonda und Woodward, zwei Oniscidcn aus dem Bernstein von Koch (1854) und ein ArnutddJo von Oeningen durch 0. Heer bekannt gemacht worden. Die aus den Solenhofer Schiefern stammenden Jsojwden-Reste wurden dann später von- (^ppel (1862) und besonders von Kunth (1870) einer kritischen Revision unterworfen, ein Verzeicbniss sämmtlicber fossiler Isopoden nebst Be- schreibung neuer von Woodward (1879) zusammengestellt.

Einleitung. ]3

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II, Organisation.

1. Hautskelet.

A. Der Rumpftheil des Isopoden-Körißers zeigt im AUgemeiuen einen ovalen Umriss mit flacberer oder höherer Wölbung der Rücken- und deutlicher Abplattung oder selbst Aushöhlung der Bauchseite. Es fehlt indessen auch nicht an Formen, welche das in den mannigfachsten Abstu- fungen der Breite auftretende Oval mit einem mehr langstreckigen und und dann meist parallelen, ja sogar mit einem vollkommen linearen Um- riss vertauschen {Aiühura, Ardurus). In letzterem Falle erscheint der Körper meist zugleich mehr cylindrisch und lässt dann eine Art habi- tueller Aehnlichkeit mit manchen Aiiqihqiodcn erkennen.

Die Segmentirung des Rumpfskelets zeigt abgesehen von sekundären Modifikationen der Hauptsache nach eine grosse Beständigkeit. Als die am allgemeinsten verbreitete und -gewissermassen als typisch zu betrach- tende ergiebt sich diejenige, bei welcher auf einen die beiden Fühlerpaare und die Augen tragenden Kopftheil sieben grössere und im Anschluss an diese, eine zweite Gruppe bildend, ebenso viele kleinere Segmente folgen, von denen die beiden letzten allerdings fast durchweg mit ein- ander verschmolzen sind. Die Zahl der die vordere Gruppe (Mittel- leib, Prrcion) constituirenden Segmente wird in besonders auffallender Weise nur in der Familie der Änca'dae (Gattung Anccus, fem. Pranim) dadurch modificirt, dass das zunächst auf den Kopftheil folgende mit diesem . völlig verschmilzt — ein Verhältniss , welches mit Evidenz nur aus dem Verhalten der Gliedifiasseu hervorgeht — während dagegen das

Organisation. 19

der Gliedmassen entbehrende siebente in Folge dessen nur rudimentär entwickelt ist und sich leicht der Aufmerksamkeit entzieht. Eine ungleich geringere Abweichung dieser sieben Mittelleibssegmeute tritt bei der Gat- tung Srrolis (Taf. V, Fig. 5) darin zu Tage, dass die beiden vordersten meist zu einem, welches dadurch eine entsprechend grössere Längsent- wicklung erhält, verschmelzen. Diese Verschmelzung ist indessen nur bei bestimmten Arten (Sei: hihemdata, oralis, latifrons) eine vollständige ge- worden, während bei anderen {Ser. Fahricii, Gaudicliaudi, Scliytliei, cornuta) eine die zwei ursprünglichen Segmente andeutende Treunungslinie noch deutlich erkennbar ist (Taf. V, Fig. 4). Ungleich häufiger als am Mittel- leib tritt dagegen eine Modifikation der Segmentirung am Hinterleib (Posfahdomen , Pleon) und zwar unter den mannigfachsten Abstufungen bis zu völliger Verschmelzung aller Segmente, auf.

a) Der Köpft heil, welcher nur in vereinzelten Fällen (Gattung J.«- ceus, mas: Taf. XV, Fig. 1, 2) eine auffallende Grössenentwicklung, bei der indessen die oben erwähnte Verschmelzung mit dem vordersten Mittelleibsring in Betracht zu ziehen ist, eingeht, ist in der Regel breiter als lang, ebenso oft quer abgestutzt wie allmählich zu- oder breit abgerundet. Auf seiner Oberseite die Augen, an seinem Stirnrand die beiden Fühlerpaare tragend, lässt er unterhalb, die Mundöffnung von vorn oder oben her bedeckend, eine meist abgerundete und gewölbte Platte, die Oberlippe (Lahnini) in freier Einlenkung von sich entspringen. Nicht selten ist der Kopftheil zwischen die nach vorn ausgezogenen Seitenecken des vordersten Mittelleibsringes eingeschachtelt, während er bei manchen parasitisch lebenden Isopoden (Bojnjridar) durch Deformirung des ganzen Rumpfes auf die Unterseite herabgedräugt wird.

b) Die Mittelleibs Segmente können auch dann, wenn es sich bei ihnen um Einzelsegmente handelt, in allerdings nur seltenen Fällen recht beträchtliche Längsunterschiede erkennen lassen, welche zuweilen sogar Arten einer und derselben Gattung betreffen. Während z. B. bei Ardurus Baffini (Taf. V, Fig. 3) an diesen sieben Segmenten kaum nennenswer- there Differenzen als bei der Mehrzahl der regulär gebildeten Isopoden hervortreten, ist bei Ard. longicornis und intermcdiun (Taf. V, Fig. 1) das vierte Segment beträchtlich länger sowohl als die drei vorhergehenden wie die drei folgenden zusammengenommen. Bei der weiblichen Form der Äumdm (Pmnlxa: Taf. XV, Fig. 3) sind es dagegen die drei vor- letzten Segmeute, welche die übrigen nicht nur an Länge, sondern auch au Breite sehr beträchtlich überwiegen, bei Munmpsis (Taf. IIL Fig. 5) das zweite bis vierte, welchen fast die dreifache Breite der darauffolgen- den zukommt. Geringere Grössen- und Formdifferenzen sind dagegen nach der Quer- wie nach der Längsrichtung etwas unter den Isopoden sehr allgemein Verbreitetes ; für dieselben ist ebensowohl die Gesammtform des Rumpfes wie die Beziehungen einzelner Segmente zu den benachbarten Körpertheilen bedingend. Es sind daher ganz besonders das erste und das siebente Mittelleibssegment, welche bei dem näheren Anschluss,

2*

20 Isopoda.

welchen sie zu dem Kopftheil und dem Postabdomen eingehen, die von den übrigen in der Regel am meisten verschieden geformten.

Eine unter den Isopodm weit verbreitete Eigeuthiimlichkeit der Mittel- leibssegmente besteht darin, dass ihre gewölbte Rückenhälfte die flache Bauchhälfte an Flächenentwicklung mehr oder weniger stark übertrifft, so dass besonders dann, wenn der Querdurchschnitt des Körpers eine flache Ellipse darstellt, erstere beiderseits viel weiter nach aussen reicht als letztere und, um mit dieser eine Verbindung eingehen zu können, sich nach unten umschlagen muss. Wenn sich nun gleich ein entsprechendes Verbalten vielfach auch an den Hinterleibssegmenten wiederfindet, so kommt doch für die sieben Mittelleibssegmente noch der Umstand hinzu, dass jene über die Abdominalplatte seitlich hinausragenden Theile der Rückenschienen gegen den Mittel- (Haupt) theil der letzteren durch mehr oder weniger tiefe längs- oder etwas schräg verlaufende Furchen deutlich abgegrenzt sind (Idothca: Taf. IV, Fig. 1) und dass die sich von der Mittellinie der Bauchseite weit entfernenden Beine ihrem Ansatz nach der Unterseite jener von Milne Edwards als Epbwra bezeichneten Seiten- platten entsprechen. Durch beide Umstände in Gemeinschaft wird offen- bar die Frage nahe gelegt, ob diese seitlich übergreifenden Abschnitte der Rückenschienen in der That als Theile der Segmente selbst zu be- trachten, oder ob sie nicht etwa den Gliedmassen (Beinen) zuzurechnen seien, als deren Basal-(Hüft-)Glieder sie eine feste Vereinigung mit jenen eingegangen sein könnten. Ein Entscheid hierüber nach der einen oder der anderen Seite hin würde sich auf entwicklungsgeschichtlichera Wege jedenfalls mit grösserer Sicherheit gewinnen lassen, als durch eine mor- phologische Vergleichung.

c) Der als Hinterleib (Postabäomni , Flcon) zu bezeichnende dritte Hauptabschnitt des Körpers setzt sich durch die Breite und Länge der ihn constituirenden Segmente von dem Mittelleib Ijald sehr scharf, bald und noch häufiger relativ wenig in die Augen fallend ab. Bei manchen Äegiden, bei mehreren ScroKs - Arten (Ser. ovalis) u. A. gleichen die vor- deren Segmente des Postabdomen formell sogar entschieden mehr den Mittelleibsringen als dem auf sie folgenden Endtheil desselben Abschnittes. Im Gegensatz zu dem Mittelleib ist besonders bemerkenswerth, dass eine Erhaltung der ursprünglich vorhandenen sieben Ringe in deutlicher Tren- nung von einander am Hinterleib nur in ganz vereinzelten Ausnahmen (Paranthura) nachweisbar ist. Das bei weitem häufigste Verhalten besteht darin, dass die fünf ersten Ringe unter einander irei geblieben sind, der sechste dagegen mit dem siebenten zu einem sich oft durch ansehnliche Grösse und den vorhergehenden gegenüber besonders durch Länge aus- zeichnenden Schwanzschilde {Tdson) verschmolzen ist. Direkte Hinweise auf die ursprüngliche Selbstständigkeit beider sind selten, z. B. bei Coni- lera cyVmdrmca (Taf. I, Fig. 6), wo die Grenze durch eine Querfurche beiderseits bezeichnet ist : Andeutungen derselben häufiger, besonders unter den Onimhlrn (Oniscm, PnyeeUio), wo sich ein schmalerer Spitzentheil von

(Ji'gaiiisalioii. 21

der breiten Basis seitlich scliarf absetzt (Taf. XllI, Fig. '2h). «onst ist für die Verschmelzung zweier ursprünglicher Segmeute ganz besonders der Umstand beweisend, dass das diesem Endabschnitt entsprechende Gliedmassenpaar stets von seiner Basis (welche das sechste Segment re- präsentirt), niemals seiner Spitze genähert entspringt.

Sehr mannigfach und die allmählichsten Uebergänge erkennen lassend gestaltet .sich je nach Familien und Gattungen, ja sogar je nach den Arten einer und derselben Gattung die Verwachsung des Endsegmeuts (6 + 7) mit einem oder mehreren der vorangehenden. Bei den Serolis-AYtea bleiben stets die drei vordersten Segmente frei, so dass also der grosse Schwanz- schild deren vier in sich aufgenommen hat (Taf. V, Fig. 4 u. 5); doch ist die Verschmelzungsstelle des ersten dieser vier Ringe bei mehreren Arten durch eine Querfurche jederseits noch sehr deutlich zu erkennen. Auffallende Verschiedenheiten in der Zahl der frei gebliebenen vorderen Segmente zeigen besonders die einzelnen Idothea-AYten, Idothea entomoit (Taf. IV, Fig. 1) nämlich vier, Id. trkuspldata, rmayijinata, pawllda, linearis u. a. zwei, Id. Lalandii, liedica u. a. eins, während hei Id. appendicidata und acuminuta sämmtliche Segmente zu einer einzigen grossen Schwanz- platte verschmolzen sind, wenn dieselbe auch bei ersterer Art noch ba- sale seitliche Nähte erkennen lässt. Zwei freie vordere Segmente kommen ferner den Gattungen Spliucroma, Cymodocea, Campacopea, ÄseUits (Taf II, Fig. 1), Aräums (Taf V, Fig. 1 — 3) u. a. , ein einziges den Gattungen Monolistm (Taf. VI, Fig. 1) und Janim (Taf III, Fig. 1) zu, bis dann endlich bei Jacm (Taf III, Fig. 2), 3Iimna (Taf III, Fig. 3) u. Muhim- psis (Taf. III, Fig. 4) wieder sämmtliche Segmente zu einem einzelnen Schilde verwachsen.

Unter den Gattungen, welche sich durch Verschmelzung mehrerer Segmente zu einem grösseren Endabschnitt auszeichnen, zieht besonders die Gattung Serolis dadurch die Aufmerksamkeit auf sich, dass der Ur- sprung des letzten Gliedmassenpaares je nach den einzelnen Arten ein auffallend verschiedener ist; derselbe entspricht bald der äussersten Basis des grossen Schildes {Serolis latifrons: Taf. V, Fig. 5 p^), bald der Mitte seines Seitenrandes, in noch anderen Fällen rückt er der Spitze desselben recht nahe {Ser. Orhiynyana, Serolis Schythei: Taf V, Fig. 4, p".). Es lässt sich dies offenbar nur daraus erklären, dass die drei resp. vier Ursegmente, welche in die Endplatte aufgenommen sind, sich jener An- satzstelle des letzten Gliedmassenpaares entsprechend, in sehr verschiede- ner Weise um einander gruppirt oder in einander geschachtelt haben, so dass das sechste Segment, welches immer jenes Gliedmassenpaar trägt, in dem einen Fall nur bis zur Basis des Seitenrandes reicht, in dem anderen diesen Seitenrand aber auf eine kürzere oder längere Strecke umsäumt, wie es sich z. B. für Serolis Orhignyima leicht feststellen lässt.

B. Gliedmassen. Die Uebertragung der als Träger der Sinnesorgane und der zur Nahrungsaufnahme dienenden Gliedmassen auf einen beson- deren Körperabschnitt kann für die Isopoden den Dccapodcn gegenüber

22 Isojiotla.

als ebenso charakteristisch gelten, wie sie sich als eine ihnen mit den Amplüpoden gemeinsame Anordnung darstellt. Der sich vom Rumpi' noch in freierer Weise als bei den Amphipodcn absetzende Kopftheil verleiht dadurch den Isojwdm eine nicht zu verkennende habituelle Aehnlichkeit mit den Insekten, welche um so mehr gesteigert wird, wenn, wie bei den Onisciden, das eine Fiihlerpaar verkümmert. Trotzdem kann der Kopf- theil der I^cumlcn nicht als ein dem Kopf der Insekten äquivalenter Seg- mentcomplex angesehen werden, da er stets ein ventrales Gliedmasseupaar mehr als letzterer umfasst.

a) Fühlhörner.

Die Ausbildung von zwei Paaren präoraler Gliedmassen, welche als Änfennae supcriores s. internac und Aidcnnae inferiores s. cxternuc bezeich- net werden können, ist bei den Isopodcn ebenso constant, als dass erstere den letzteren an Grössenentwicklung merklich, oft sogar recht beträcht- lich nachstehen. Allerdings bewegen sich die zwischen beiden Paaren bestehenden Grössendifferenzen innerhalb einer sehr beträchtlichen Breite. Sie sind relativ gering bei den Bopyridcn, mehreren Sphacroiiridoi-Grut- tungen {Canipecopm : Taf. VI, Fig. 10, Dyiuoiienc: Taf. VI, Fig. 16, Sphaeroma, Limnoria: Taf. VI, Fig. 17), bei Änthura und Anceus (Taf. XV, Fig. 2, 3), schon sehr viel merklicher bei den Aqiidvu und Cymothoidcn, recht bedeutend oder selbst in hohem Grade auffallend bei Eurydice (Taf. VII, Fig. 6), Ardunis (Taf. V, Fig. 1, 2, 3) und den AselUnen (Jaera: Taf. III, Fig. 2, Janira: Taf. III, Fig. 1, Ascllns: Taf. II, Fig. 1, 2, Munna: Taf. III, Fig. 3, Mnnnoptiis: Taf. III, Fig. 4), ausserdem auch bei einzelneu Idothciden; bis dann endlich bei den Onisciden das Ueber- gewicht der äusseren Fühler ein so l)cträchtlichcs wird, dass sie auf den ersten Blick die allein vorhandenen zu sein scheinen (Taf. XIII, Fig. 1, 2, 5, 12). Die inneren Fühler reduciren sich bei ihnen auf ganz unbedeu- tende und unter dem Stirnrande zwischen den äusseren verborgen liegende Stummel, an welchen sich nur zwei bis drei ganz kleine Glieder unter- scheiden lassen (Taf. XIII, Fig. 9 u. 13 an K).

Auch in Betreff" der gegenseitigen Einleukung beider Paare fehlt es durchaus nicht an Modifikationen. Eine deutliehe Insertion derselben unter einander zeigt sich bei Arctnrus (Taf. V, Fig. 1), den Cyinotlioiden UüAßphaeromiden, während dagegen bei den Idothciden (Taf. IV, Fig. 1, 2) und AselUnen (Taf. II, Fig. 1 u. III, Fig. 1, 2) die kleinen oberen Fühler mehr zwischen als über den unteren ihren Ursprung nehmen.

Betrachtet man unter den vielfach wechselnden Formen der Isopoden- Fühlhörner als die typische diejenige, bei welcher sich ein Schaft- von einem Geisseltheil deutlich absetzt, so würde diese durch die Spluierumiden, Cymothoiden, Idotheiden, Aselli^ien und Anceiden repräsentirt werden, wäh- rend dagegen bei den meisten Onisciden, unter welchen sich nur Ligvi den vorgenannten nahe anschliesst, ein Unterschied zwischen diesen beiden Abschnitten sehr undeutlich wird , oder selbst ganz verwischt ist. Die Zahl der am Schaft ausgebildeten Glieder schwankt au den oberen Ftth-

(Jrgaiiisatioii. 23

lern je nach den Familien und Gattungen zwischen zwei und vier, au den unteren zwischen drei und sechs, während diejenige der Geissel- gliedcr sich noch innerhalb viel weiterer Grenzen bewegt. Der als Geissel- theil bezeichnete Abschnitt der Fühlhörner ist bei den Isopodcn übrigens stets, nur in der Einzahl (au jedem F'ühlhorn) vorhanden; die bei den Amph'umlen und besonders bei den Dccajwdcn auftretenden Neben- oder Anhangsgeissein sind also hier noch nicht zur Ausbildung gekommen.

Im Verhältniss zur Körperlänge können die oberen Fühlhörner auch bei nicht rudimentärer Ausbildung durchweg als kurz bezeichnet vperden, während dagegen die unteren die mannigfachsten relativen Längsverhält- nisse eingehen. So schwanken sie unter den Äegklen zwischen V5 (^er/a) und '^U (Eurydicc) der Körperlänge, bei den Spluicromidcn zwischen Vs und 2/5, bei den Idothridcn zwischen V3 «ßd ''/i {Arcturus), bei den Ascl- lincn sogar zwischen ^j., und {Mimnopsh: Taf. III, Fig. 4 an'\) V^. Die bei den Larven der Bopyriden meistens V3 oder ^^ der Körperlänge mes- senden unteren Fühlhörner verkürzen sich bei den ausgebildeten Indivi- duen sehr beträchtlich und können bei den Weibchen stummeiförmig werden oder selbst ganz verschwinden.

b) Mundgliedraassen.

Von den als Mundtheile fungirenden Gliedmassen sind die zumeist nach vorn gelegenen Maudibeln bei vollständigster Ausbildung mit einem an ihrem Aussenrande (Rücken) entspringenden, relativ langen, dreigliederi- gen Taster (Taf. II, Fig. A,j), III, Fig. 7, fa, V, Fig. 6, VI, Fig. 3 und 15a, pa, VII, Fig. 2 u. l,p) versehen; doch sind durch das gänzliche Fehlen des letzteren die Familien der Bopyriden, Oniscidm{PorcdUo : Taf. XXII, Fig. 11,12), Idotheidcn {Idoihea: Taf. IV, Fig. 5, &,Ardiims) und Aiiceidcn ausgezeichnet. Die Mandibeln selbst erscheinen ihrer Bestimmung gemäss, als Haupt- oder eigentliche Kaukiefer zu fuugiren, in Form kräftiger, solider, quer drei- eckiger Haken mit breiter Basis imd einem die Schneide an Länge über- treffenden Rücken. In Bezug auf die Einzelheiten ihres einander zugewandten Innenrandes (Schneide) ergeben sich dieselben bei näherer Betrachtung sehr allgemein als^ unsymmetrisch gebildet (Taf. IV, Fig. 5, 6, XXII, Fig. 11, 12). So ist z. B. die am weitesten nach innen ausgezogene vordere Spitze der Mandibeln, welche sich durch ihre schwärzliche oder pech- braune Färbung als besonders stark chitiuisirt zu erkennen giebt und welche offenbar zum Abbeissen dient, linkerseits zwei-, rechterseits dagegen nur einästig, an jedem Ast übrigens wieder in zwei bis drei kräftige Zähne eingeschnitten (Idothca, ForccfUo) , oder es wird der hintere Spaltast rech- terseits durch einen mehrzähuigen Vorsprung von viel zarterem, mehr glasartig durchsichtigem Ansehn (Ligia) ersetzt. Ebenso ist ein weiter nach hinten aus dem Schneidenrand hervortretender flach messerförmiger Vorsprung (Taf. VI. Fig. 15 und 15 a, tr. VII, Fig. 2 u. 7, fr.), welcher dem Zermahlen der durch den Spitzentheil abgebissenen Nahrung dienen dürfte, rechterseits kürzer und breiter (spitz dreieckig oder quer abge- stutzt), linkerseits dagegen schmal und in die Länge gezogen (Idothea,

24 Isopoila.

PorcelUo). Endlich lassen aber auch die gleichfalls nicht selten (Ligia, PorcelUo: Taf.XXII, Fig. ll,12,x) aus dem hinteren Theil der Schneide her- vortretenden, reihen- oder büschelförmig angeordneten Haargebilde, welche in anderen Fällen durch gewiraperte Lamellen (Taf. VI, Fig. 3 u. 15 a, l, VII, Fig. 7, la) ersetzt werden, an beiden Maudibelu mehr oder weniger auffallende Unterschiede wahrnehmen.

Von den beiden Maxi 11 en- Paaren, welche im Gegensatz zu den Maudibeln bereits hinter der Mundöfifnung gelegen siud und von denselben durch einen als „Unterlippe" beschriebenen, zwei- oder viertheiligen Hautlappeu (Taf. III, Fig. 8, VI, Fig. 4, XIII, Fig. 13a) geschieden werden, siud diejenigen des ersten Paares nicht nur die grösseren, son- dern auch die resistenter gebildeten , welche sich an dem Kaugeschäft der Mandibeln offenbar in hervorragenderer Weise als die viel zarthäuti- geren des zweiten Paares betheiligen. Von letzteren weichen sie daher auch durch eine, trotz aller — je nach Familien und Gattungen auftretender — secundärer Modifikationen kenntlich bleibende, typische Gestaltung aus. Sie bestehen nämlich aus zwei langstreckigen, parallel neben einander herlaufenden Kauladen, welche einer sie am Grunde verbindenden, queren Angel [Cardo) aufsitzen und von denen die äussere länger, breiter und an ihrem abgestutzten Ende mit soliden, deutlich chitinisirten, kammartig gestellten Kauzähnen besetzt ist, während die schmächtigere und kürzere innere zwei- bis vier weichhäutige, fingerförmig gespreizte und am Rande zart befiederte Endauhänge erkennen lässt (Taf. IV, Fig. 7, VI, Fig. 5 u. 15c, XIII, Fig. 13b). Den Maxillen des zweiten Paares dagegen, so wesentliche Verschiedenheiten sie auch bei den einzelnen Familien darbieten, geht die charakteristische Zweitheiligkeit des ersten Paares stets ab, so wie sie auch stark chitinisirter Kauzähue durchweg ent- behren. Durchgehends von mehr weichhäutiger oder lederartiger Con- sistenz, im Verhältniss zu ihrer Länge auch breiter und gedrungener, zeigen sie in ihrer vollkommensten Ausbildung {Idotluu: Taf. IV, Fig. 8, Äsellm: Taf. II, Fig. 7 u. A.) vier einem gemeinsamen Stamm nach vorn und innen sich anschliessende breite und mit laugen Wimperhaaren gesäumte Laden, von welchen bald {Idothca) drei, bald (Asellns) nur zwei terminal gestellt siud. Von diesen Laden bleiben bei den Äcfiidcn (Clro- lana, Eurydke, Taf. VII, Fig. 9) und den Splmcromkhn (MonoUstra: Taf. VI, Fig. 6) nur drei ül)rig, deren eine ihrem Ansätze nach völlig oder wenig- stens annähernd dem Innenrande entspricht. Bei den OnlsckU'u. erleiden dagegen diese Maxillen des zweiten Paares eine eigenthümliche Rück- bildung, welche in dem Mangel frei beweglicher (wenigstens deutlich gegen einander verschiebbarer) Laden besteht. Am Endrande des Stammes lassen sich hier nur noch die Andeutungen zweier solcher, sehr kurzer und verwachsener Lappen, welche jedoch des Wimperbesatzes entbehren und von denen nur der eine stumpf abgerundete sich durch eine bürstenartige Befiizung seiner Fläche auszeichnet, erkennen (Ligidium: Taf. XIII, Fig. 13 c, PorcelUo: Taf. XXII, Fig. 14, la).

Organisation. 25

Da vierte, die Uuterseite des Kopi'theiles uacli liiuteu abscliliesseade Mundgliedmasscupaar, welches als Kieferfüsse (Fudes maxiUares) be- zeichnet wird, gestaltet sich ebensowohl durch eine mediane Vereinigung an seiner Basis, wie durch einen engen Anschluss seiner Ladentheilc aneinander zu einer Art Unterlippe im Sinne der Insekten, für deren Deutung sie ebenso wichtige morphologische Aufschlüsse giebt, wie sie sich andererseits von derselben durch eigenthümliche accessorische Bil- dungen entfernt. Bis auf ein medianes unpaares Basalstück, welches als eine Art Modum die Eiulenkung des Ganzen am Kehlrande des Kopf- theiles vermittelt, besteht diese Unterlippe der Isopodm aus zwei unter einer geraden Mittellinie zusammenstossenden, durchaus symmetrischen Hälften, an denen sich 1) der nach vorn in einen Taster auslaufende eigentliche Stamm {Sfijw»), 2) die dem vorderen Theil des Stammes nach innen sich anfügende Lade {LcDitinn) und 3) eine an dem Grundgliede des Stammes in der Richtung nach aussen frei artikulirende Platte un- terscheiden lassen. Der Stamm in seiner ursprünglichsten Bildung zeigt sieben aufeinanderfolgende Abschnitte, von denen die beiden basalen, deren zweites viel grösser als das erste ist, den Stipes im engeren Sinne, die fünf terminalen dagegen den Taster (Paljms) bilden. Beispiele für diese Bildung sind Idothea (Taf. IV, Fig. 9), Ärdunts (Taf. V, Fig. 3 a), Jaera, Janim, Blunnapsis (Taf. III, Fig. 11), Conilera, Cirolmia u. A. In anderen Fällen, wie bei den Sphacromiden {Di/namcne, Cymodocea, Sphac- roma : Taf. VI, Fig. 14 b, Campccopea), bei Mumm, Ascllus (Taf. II, Fig. 8) u. A. wird dann durch Verschmelzung des ersten kurzen Tastergliedes mit dem grossen zweiten Gliede des Stipes die Zahl der freien Tasterglieder auf vier reducirt, ohne dass hierdurch jedoch der Grössenentwicklung des Tasters irgend welcher Abbruch geschähe. Letzteres ist dagegen in sehr auffallendem Maasse l^ei den Onisciden der Fall, wo dieser Taster beson- ders im Verhältuiss zu dem sehr umfangreichen Sflpcs geradezu verküm- mert erscheint und sich auch über die Lade nach vorn sehr wenig hinaus- erstreckt (LigkUum: Taf. XIII, Fig. 13 d). Bei Oniscus, Porcellio Taf. XXII, Fig. 15,/)«) imd ÄnixtdilUdlnm reducirt sich dieser Taster etwa auf den vier- ten Theil der St qxjs- hänge und besteht nur aus einem breit viereckigen Basal- und einem schmalen, klauenförmigen Endgliede, während bei Lujia (Taf. XXII, Fig. 17, ^*ft), wo er etwa schon dem dritten Theil der ß^(>?.s-Länge gleichkommt und stumpf eiförmig erscheint, noch eine angedeutete Ein- theilung in drei (vierV) freilich nicht von einander abgeschnürte Glieder wahrgenommen werden kann. Auch bei der Gattung Scrolis (Taf. V, Fig. 4 b) ist der Taster beträchtlich verkürzt, doch besteht er hier wenig- stens noch aus zwei sich sehr deutlich absetzenden Gliedern, von denen das erste gross und herzförmig, das zweite schmal und länglich ist.

Die dem Sti2>cs sich nach vorn und innen anschliessende Lade stellt einen innerhalb gerade abgeschnittenen, vorn und aussen abgerundeten und am Rande gewimperten häutigen Lappen dar, welcher von dem nor- mal ausgebildeten Taster nach vorn weit überragt wird , dem rudimen-

26 Isopüda.

tären der Oiüscklcn dagegen wenig an Lunge naclistclit, obwohl auch sie hier eine etwas geringere Grössenentwicklung zeigt. Eine sich an dieser Lade öfter vorfindende Eigenthümlichkcit ihres gerade abgeschnittenen Inuenrandcs besteht darin, dass aus demselben Klammer -Vorrichtungen zu einer festen Verbindung mit der anderseitigen Lade hervortreten. Bei IdotJwa enfomon (Taf. IV, Fig. 9, la und 9 a) ist jede Lade nur mit einer einzigen, relativ grossen, fingerförmigen Klammer versehen, welche sich mit ihrer eingekrümmten Spitze um eine wulstige Verdickung der gegen- überliegenden herumlegt. Bei Asellus dagegen existiren jederseits mehrere (bis sechs) solche Haftorgane (Taf. II, Fig. 9), welche bei ihrer dichten Aufeinanderfolge in einander eingreifen, während ausserdem noch Haut- säume, von denen derjenige der einen Lade mit langen Wimpern besetzt ist, auf eine innigere Verbindung hinzuwirken bestimmt scheinen. Auch für die Gattung Mmmoims hat M. Sars eine ähnliche Vorrichtung zur Keuntniss gebracht (Taf. III, Fig. 11 u. IIa).

Die am Basalgliede des Stipes frei bewegliche Platte endlich, welche sich in rechtem Winkel gegen dasselbe aufrichten und somit sich gegen die .Seiten des Kopftheiles anschlagen kann, geht zuweilen {Idothea cnto- nioH : Taf. IV, Fig. 9, v) eine Gliederung in zwei Abschnitte ein, während sie sich in der Regel als ungetheilt darstellt. Bei Ä^cllns (Taf. II, Fig. 8,v) sich durch starke flügelartige Erweiterung nach aussen hin auszeichnend, ist sie bei Idothea stumpf oval abgerundet, um bei anderen Gatttungen (Ä)-cturus, Mumm, Mimnopsis: Taf. III, Fig. 11, v) schmaler, lanzettlich, bei noch anderen {Oiiiscus, Porcdlto: Taf. XXII, Fig. 15, v) weit nach vorn reichend und zugespitzt zu erscheinen, zugleich aber sieh an ihrer dem Stipes zugewandten b'eite löffelartig auszuhöhlen. Bei Lifiia trennt sie sich durch einen tiefen Schlitz in eine aussen breit abgerundete basale und eine langgestreckte, nach vorn verschmälerte terminale Hälfte, welche als dünne, durchscheinende Platte den Stipes nach aussen säumt.

Die vorstehende Schilderung bezieht sich auf die Mundgliedmasseu derjenigen Tsopodcn, deren Nahrungsaufnahme mit einem Kaugeschäft verbunden ist, deren Mundtheile mithin als be issende zu bezeichnen sind. Die in mehreren Gruppen der Isojwden auftretenden saugenden Mundtheile, welche zur Ueberführuug des Nahrungssaftes ihrer Wirths- thiere, deren Parasiten sie sind, dienen, erweisen sich in manchen Fällen nur relativ von den kauenden abweichend, in anderen dagegen so auf- fallend verschieden, dass eine Zurückführung der einen auf die anderen theils unsicher, theils zur Zeit überhaupt nicht durchfuhrbar erscheint. Am meisten nähern sich nach Schioedte's mustergültigen Untersuchungen den kauenden Mundtheileu die saugenden der Cynwthoidoi au. So erinnern z. B. bei Aega die Mandibeln (Taf. VII, Fig. 16) durch das Vorhandensein eines schlanken dreigliederigen Tasters noch ganz an die kauenden, nur dass der Endtheil der Mandibel selbst in eine scharfe, klauenartige Spitze ausläuft und an der Innenseite löifelartig ausgehöhlt erscheint, während bei Anilocra (Taf. VII, Fig. 22) und Cymothoa mit der Veränderung der

Orgaiüsation. 27

Maudibel selbst auch eine nierkliche Rctluktioii des Tasters, welcher kurz uud gedrungen erscheint, verbunden ist. Die Maxilleu des ersten Paares (Äqia: Taf. VII, Fig. 17 u. 17a, Anilocm: Taf. VII, Fig. 23, Cymothua) sollen nach Hchioedte's Darstellung zwar die Spaltung in zwei parallele Aeste aufgegeben habeu uud von den beiden ursprünglich vorhandenen soll nur der äussere und dieser in schlankerer, mehr stiletartiger Form übrig geblieben sein; doch hat wenigstens für Aviia eine nochmals hierauf ge- richtete Untersuchung auch die Anwesenheit einer Innenlade von allerdings rudimentärer /Ausbildung — dieselbe fügt sich der äusseren erst weit nach hinten an und stellt ein schmales, lanzettlich zugespitztes, am Ende nur eine einzelne Borste tragendes Blättchen dar — mit Sicherheit ergeben (Taf. VII, Fig. 17 b). Weniger erscheinen die Maxillen des zweiten Paares verändert, indem unter Aufrechterhaltung der terminalen Laden nur der diese säumende Wimperbesatz durch krumme und kräftige Haken ersetzt worden ist {Acga: Taf. VII, Fig. 18, Cymothoa: Taf. VIII, Fig. 18) oder ganz fehlt {Anilocm : Taf. VII, Fig. 24). Indem sich ihre Endtheile neben- einander der Oberlippe dicht anlegen, bilden sie in Gemeinschaft mit dieser den Saugmund im engern Sinne (Taf. VII, Fig. 24). Auch das vierte Gliedmassenpaar kann bei einzelneu hierhergehörigen Gattungen (Acga: Taf. VII, Fig. 10, 19 au. 20) dadurch eine auffallende Umgestaltung ein- gehen, dass unter Verkümmerung der Lade der Tastertheil eine beträcht- liche Grössen- und besonders Breiten-Entwicklung annimmt und dass die Eänder resp. die ganze Oberfläche einzelner Glieder mit scharfen raspel- artigen Zähnen besetzt sind, welche offenbar ein Einbohren in die Haut des Wirthsthieres zum Zweck haben.

Ungleich abweichender, wenn auch noch in Vollzähligkeit vorhanden, sind die saugenden Mundtheile der Ame'idcu. Bei der als Pmniza be- schriebenen weiblichen Form haben nach A. D o h r n ' s Darstellung die Mandibeln sowohl wie die beiden Maxillen die Form langgestreckter dünner Stilets. Erstere, welche des Tasters ganz entbehren, sind am Innenraude auf eine längere Strecke hin gezähnt, die Maxillen des ersten Paares einfach säbelförmig, die des zweiten (Taf. XV, Fig. 5, inx) nur dicht vor der Spitze am Innenrande gezähnt. Die gleichfalls verschmälerten und langstreckigen Kieferfüsse (Taf. XV, Fig. 5, ^j»() haben an der Ausseu- seite der linearen Lade nur einen eingliederigen , schmal lanzettlichen Taster zu sitzen und die dem Kopftheil bei seiner Verschmelzung mit dem ersten Mittelleibssegmente zugewiesenen Kieferfüsse des zweiten Paares zeigen das Endglied ihres tasterartigen Abschnittes in einen kräf- tigen, stark gekrümmten Haken, zum Einsehlagen in die Unterlage, um- gewandelt (Taf. XV, Fig. 5, p^).

Abermals verschieden und durch den Mangel des einen der beiden Maxilleupaare bemerkenswcrth sind die gleichfalls saugenden Mundtheile der Aidhuridn). Auf die aus einer grossen, nach vorn spitz zulaufenden Platte und einem viergliederigen Taster bestehenden Mandibeln folgt zu- nächst eine lang vierzipflige unpaare „Unterlippe", welche für ein ver-

28 liopoJa.

wachsenes Maxillenpaar (mit Do hm) in Anspruch zu nehmen, gewiss iiein Grund vorliegt, sodann ein einzelnes Paar lauger und dünner, griiten- i'ormiger Maxillen. Die den Saugapparat nach hinten und unten ab- schliessenden Kieferfüsse bestehen aus einem grossen, rechtwinklig drei- eckigen Basal- und zwei freien, schmalen tasterartigen Endgliedern.

Die rudimentärste Bildung endlich zeigen die saugenden Mundtheile der oft bis zu einer auffallenden Asymmetrie oder gänzlichen Deformation des Körpers herabsinkenden i)'ü^;yi«?c», so dass Rathke ihnen die Mund- werkzeuge sogar bis auf „eine die Muudöffuung verschliessende grosse Unterlippe" ganz absprach. Spätere Untersuchungen haben ergeben, dass auch hier auf die den Mund von vorn her begrenzende Oberlippe ein Paar kleiner, der Taster entbehrender, in eine löffelförmige Spitze aus- laufender Mandibeln, ein Paar kurzer, dreieckiger, in der Mittellinie mit einander verwachsener Maxillen (?) und drittens ein Paar sehr grosser deckelförniiger, vorn zweizackiger Kieferfüsse (eben jene „Unterlippe" Rathke's) folgen. Ob solche rudimentäre Mundtheile nicht auch denjenigen Bojii/riden-Fovmen, welchen sie {Cnjptumscus, Jlcniioniscus u. A.) bisher ab- gesprochen worden sind, zukommen, müssen fernere Untersuchungen lehren.

c) G-liedmassen des Mittelleibs.

Die den sieben Segmenten des zweiten Körperabschnittes {Porion) entsprechenden Gliedmassen sind, wenn sie sich im Allgemeinen auch ziemlich scharf von den Mundgliedmassen absetzen und sich daher diesen gegenüber leicht als eigene Gruppe zu erkennen geben, doch keineswegs durchweg, ja nicht einmal der Mehrzahl der Fälle nach so übereinstim- mend unter einander gebildet, als der für die gegenwärtige Ordnung gewählte Name Iso^mla es vermuthen lassen könnte. Vielmehr beschränkt sich diese der Hauptsache nach gleiche Bildung einerseits auf die mit Waudelbeiuen versehenen Formen , als welche besonders die Onisclden und Sphueronnden bezeichnet werden können, andererseits auf gewisse Gruppen der sesshaften Isopodm {Cijinotlioiden und Bopyridcn), bei welchen diese sämmtlichen sieben Gliedmassenpaare die Form von Klammerorganen angenommen haben. Alle übrigen Isojwden könnten nach der nicht tibereinstimnienden Bildung ihrer sieben Mittelleibs-Gliedmassenpaare mit grösserem Rechte Anisopoda (in einem von dem Dana 'sehen allerdings ganz verschiedenen Sinne) genannt werden, wobei freilich wieder sehr verschiedene Grade der Ungleichheit unter einer und derselben Bezeich- nung zusammengefasst würden. Zunächst macht sich ein solcher relativ noch geringer Unterschied in Grösse, Form und Richtung zwischen den drei vorderen Paaren einer- und den vier hinteren andererseits bei den Idothcidm (Taf. IV, Fig. 1 u. 2) und Acgidm (Taf VII, Fig. 10, 11, 12) bemerkbar, bei welchen er der verschiedenen Verwendung beider Extre- mitäten-Gruppen, der vorderen zum Fixiren, der hinteren zur Fortbewe- gung, genau entspricht. Schon beträchtlich auffallender ist der Form- Unterschied zwischen dem ersten, resp. den beiden vorderen Glied- massenpaaren allen folgenden gegenüber bei Janira (Taf III, Fig. 1),

I h-oanisatioii. 29

Asellus und Scrolis (Taf. V, Fig. 4 a, j)' u. Fig 5 b), wo jene vorderen als Greifarme, die übrigen als Locomotoren fungiren. Endlich in aus- gesprochenster Weise ungleichwerthige Mitteileihsgliedmassen zeigen Formen wie 3lHnna (Taf. III, Fig. 3), Munnopsls (Taf. III, Fig. 4), ArdHru>< (Taf. V, Fig. 1, 2, 3) und Anams (Taf. XV, Fig. 1, 4, 5), bei welchen dieselben auffallender Weise theils von ähnlich gestalteten, theils von sehr verschieden geformten Körpersegmenten ihren Ursprung nehmen, während sie selbst bald zwei, bald sogar drei, auch ihrer Funktion nach heterogene Gruppen darstellen. Schon bei Älmina Wldteana macheu sich (nach der von Spence Bäte und West wo od gegebenen Abbildung: Taf. III,Fig. 3) und zwar im Gegensatz zu einer zweiten Art derselben Gattung {M.Kroyeri Goodsir), bei welcher wenigstens die sechs hinteren Beinpaare gleich gestaltet sind, drei solche Gruppen bemerkbar, indem das erste kurze Gliedmassenpaar ein Greiforgan darstellt, die drei folgenden sich aber von den drei hintersten durch beträchtliche Kürze ihrer sämmtlichen, sonst gleich gestalteten Glieder unterscheiden. Bei weitem den höchsten Grad von Ungleichwerthigkeit zeigt indessen die merkwürdige Gattung und Art Munnopsis typica Sars (Taf. III, Fig. 4), bei welcher die beiden ersten Gliedmassenpaare als verschieden kurze Greiforgane, die beiden folgenden als dünn fadenförmige und den Rumpf vielfach an Länge über- treffende Kletter('?)beine, die drei hintersten als sehr kurze, lamellöse Ruderorgane auftreten. Auch bei Ardurus (Taf. V, Fig. 2 n. 3) lassen sich drei verschiedene Formen unterscheiden, indem das vorderste Glied- massenpaar, wenn es sich auch in gleicher Weise wie die drei folgenden dem Munde zuwendet und als Hülfsorgan desselben zu fungiren scheint, von diesen durch sehr viel geringere Länge abweicht, während die drei hintersten die ganz verschiedene Form von derben Gangbeinen zeigen. Für die Anceiden ist eine andere Art der Ungleichwerthigkeit der Mittei- leihsgliedmassen bereits durch die Angabe, dass das vorderste Paar zu Kieferfüssen (Taf XV, Fig. 4 u. 5) umgewandelt ist, hervorgehoben worden.

Ist hiernach die „gleichartige Bildung" der Mitteileihsgliedmassen bei den Isopodcn recht häufig einer ungleichartigen gewichen, so zeigt da- gegen die Zahl sieben eine fast ausnahmslose Constantheit. Nur bei den Anceiden hat die Verkümmerung des siebenten Mittelleibssegmentes (Taf XV, Fig. 1, vii), wie bereits oben erwähnt, ein völliges Eingehen des letzten Gliedmassenpaares im Gefolge. Ausserdem gehen zwar ge- wissen Bopyriden-¥ ovmen, wie Cryptoniscm, Entonlsms, Ifemioniscus und Verwandten während des durch den Parasitismus in auffallendster Weise deformirten Altersstadiums die sämmtlichen Mittelleibsgliedmassen ab ; dass hier jedoch der Mangel kein in der ursprünglichen Anlage begründeter ist, geht zur Genüge aus den Larvenzustäuden hervor, welchen die sieben Gliedmasseupaare in normaler Ausbildung zukommen (Taf IX, Fig. 3, 4, 5, X, Fig. 4, 6, 7, 15).

Für die überwiegende Mehrzahl der hopoärn kann als charakteristisch einerseits der Ursprung der sieben Gliedmassenpaare des Mittelleibes

30 Isojioda.

vom Rumpf, andererseits die von denselben eingehaltene Richtung gelten. Den vorwiegend der Quere nach entwickelten Leibesriugen entsprechend, entfernt sich der Ursprung der Gliedmassen weit von der Mittellinie und ist gegen die Seitenräuder der Sternalplatten hin verlegt, ja sogar dem unteren Umschlag der Dorsalplatten {Epimcra) übermittelt. Im Zusammen- hang mit diesem weiten Auseinanderrücken des Gliedmassenansatzes steht der ([uere Verlauf des ersten frei beweglichen, iu der Regel langstrecki- gen Gliedes iu der Richtung von aussen nach innen (Taf. II, Fig. 2, XIII, Fig. la, 3a), und hiermit wieder die entgegengesetzte Richtung, welche die darauffolgenden Glieder einschlagen. Bei dieser allen sieben Gliedmassenpaaren gemeinsamen Einrichtung besteht jedoch zwischen den drei vorderen einer- und den vier hinteren andererseits darin eine Ver- schiedenheit, dass die auf das nach innen gewandte erste folgenden Glieder sich an jenen schräg nach vorn, an diesen dagegen schräg nach hinten wenden, mithin eine Sondernng in zwei Gruppen hervorrufen (Taf. IV, Fig. 1, VI, Fig. 10, 16, VII, Fig. 1, 6, 10, 11, 12). Lässt nun dieses Verhalten unter den Isopodcn gleich eine so weite Verbreitung erkennen, dass man es sogar als einen Unterschied den Amplüpodcn gegenüber — bei welchen die vier vorderen Gliedmassen sich nach vorn, die drei letzten dagegen nach hinten wenden — hingestellt hat, so entbehrt es doch keineswegs der Ausnahmen. Bei Arcinrns (Taf. V, Fig. 3), Miinna und Munnopsis (Taf. III, Fig. 3 u. 4) tritt mit einer Verkürzung des ersten Beingliedes das umgekehrte, mit den Anqihipodcn übereinstimmende Verhalten ein, während dasselbe von der Hchmalheit der entsprechenden Leibesringe offenbar unabhängig ist. Bei den Antlmriden nämlich, welche in der linearen Form ihres Körpers die genannten Gattungen noch über- treffen, ist ebensowohl die Verlängerung des ersten Beingliedes, wie die den normalen Isopoden zukommende Richtung der Gliedmassen (drei nach vorn, vier nach hinten) eingehalten.

Der wechselnden Form und Gruppirung der Mittelleibsgliedmassen entsprechen bei den hopoden bestimmte Verwendungen in der Oekonomie dieser Thiere; sie benutzen dieselben je nach ihrem Aufenthalt und ihren Bedürfnissen als Waudelbeine, Schwimm- oder Ruderbeine, Klammerhaken, Greifarme, Kieferfüsse u. s. w.

Von allen diesen Formen sind die in ausgesprochenster Form bei den Landasseln (Onlsckku) auftretenden Waudelbeine (Taf. XIII) die am einfachsten gebildeten. An Länge wenig unter einander verschieden oder nur ganz allmählich iu der Richtung von vorn nach hinten zuneh- mend, haben sie im Ausehluss an das verlängerte Basalglied zunächst drei kürzere und breitere, sodann ein mehr lineares Glied aufzuweisen, welches gleich den beiden vorhergehenden unterhalb mit steifen, eine Sohle bildenden Borsten besetzt ist. Das kleine Endglied schärft sich iu eine einfache, spitze Klaue zu.

Auch die Beine der Sphaeromidcn (Taf. VI) können im Allgemeinen noch als Wandelbeine bezeichnet werden, obwohl die Uebereinstimmung

riru;anisation. 31

der sieben auf einander folgenden Paare nicht mehr l)ei allen hierher gehörigen Gattungen und Arten in gleichem Maasse aufrecht erhalten ist. Am meisten ist dies noch bei den Lint)ioria-, Dynanivnc- und manchen S2>hacro)Na-Avteu der Fall, während bei anderen Arten der letzten Gattung (S^iltacr. Pfideauxianwii), bei Nacsa und Cymodocca die drei vorderen Paare in mehr oder minder ausgesprochener Weise schon mehr die Form von Klammerbeinen annehmen. Auch kommen bei verschiedenen Splmcromhlni' Gattungen neben einlach zugespitzten Endklauen schon wiederholt solche vor, welche am Innenrande einen Zahn zeigen, während zwei selbst- ständige, neben einander entspringende Klauen an dem kurzen Endglied der Wandelbeiue mehrerer ylsf^^mc»- Gattungen {Janira, Jacra, Mnnna) vorhanden sind. Durch besondere Länge ausgezeichnet sind die auch in der Form etwas modificirten Wandelbeine von Scrolis (Taf. V, Fig. 4 a, pi — i'^"), welche wie bei Janira nur zu sechs Paaren auftreten und als solche auf ein einzelnes, zu Greifarmen umgestaltetes Extremitätenpaar folgen. Bei den Aegidvn zeigen nur die vier nach rückwärts gewendeten hintersten Beinpaare die Charaktere von AVandelbeinen.

Schwimm- oder Ruderbeine treten in verschiedener Form und Zahl, stets aber in Gesellschaft von anders funktionirenden Mittelleibs- Gliedmassen auf; in allen Fällen bilden sie den Schluss der ganzen Reihe. Bei AscUits (Taf. II, Fig. 1, 2) zeichnen sich die als Ruder fun- girenden letzten Beinpaare durch stärkere Verlängerung und seitliche Compression ihrer drei Basalglieder in zunehmendem Maasse vor den vor- hergehenden aus, während bei Idothm (Taf. IV, Fig. 1, 2, 13) die vier hintersten Paare sich von den drei vorderen nicht nur durch bedeuten- dere Schlankheit unterscheiden, sondern sich auch durch die dichte und weiche Behaarung ihrer Innenseite leicht als Schwinimbeine zu erkennen geben. Als solche erweisen sich in noch ausgesprochenerem Maasse die drei letzten Paare der Gattung iI/H»«o^)s/s Sa rs: durch besondere Kürze (den vorangehenden gegenüber), durch lameUöse Verbreiterung und dichte Bewimperung ihrer einzelnen Glieder charakterisirt, weichen sie von an- deren Schwimmbeiuen besonders durch den Mangel des sechsten (Klauen-) Gliedes ab (Taf. III, Fig. 4 u. 1(3).

Von besonders charakteristischer Form sind die in verschiedenen Fa- milien der Isopodcn auftretenden Klammerb eine. Im Verhältniss zu ihrer meist geringen Länge auffallend kräftig und gedrungen, zeichnen sie sich vor Allem durch die Grössenentwicklung und die starke, sichel- artige Krümmung ihres Klauengliedes aus. Treten sie zusammen mit Schreit- oder Schwimmbeinen auf, wie bei den Aetßdcn, Idotheiden (Taf. IV, Fig. 1 u. 2) und manchen Sphaemniden (Taf. VI, Fig. 10), so bilden sie stets den Anfang der ganzen Reihe und zeigen dann in der Regel noch einen geringeren Grad von Gedrungenheit. Letztere macht sich erst in voller Prägnanz bei den durch ihren Parasitismus an anderen Thieren völlig sesshaft gewordenen Jsojjocfcn-Familien der Cymothoidm (Taf. VIII, Fig. 2—6, 8-10, 12, 20, 24) und Bopyridni (Taf. IX, Fig. 1, 3, 7, X,

32 Isopoda.

Fig. 2, 4, 7) geltend, bei welchen gleichzeitig alle sieben Paare von Mit- telleibs-Gliedmasseu die Form von Klammerorgaueu angenommen haben und entweder überhaupt keine oder nur relativ geringe Grössen- und Form- verschiedenheit unter einander darbieten. Eine merkwürdige Abweichung von diesem Verhalten zeigt bis jetzt nur die C>j»iot]ioi(kn-(}a,ttimg Artystonc Schioedte, bei welcher auf sechs Paare sehr vollkommen ausgebildeter Klanimerbeine (Taf. VIII, Fig. 15) ein einzelnes (siebentes) von gewöhn- lichen Gangbeinen folgt (Tai'. VIII, Fig. 16).

Bei der Umwandlung zu Kieferfüssen, wie sie in vereinzelten Fällen das vorderste {Ancc'idcn) oder auch mehrere Paare (Ardums) der Mittelleibsgliedmassen eingehen, ist zwar stets ein näherer Anschluss an den Mund (der Richtung nach), nicht aber gleichzeitig das Aufgeben der ursprünglichen Beinform unter allen Umständen erforderlich: denn bei Anccus ist letztere mit Einschluss des hakenförmig gekrümmten Klauen- gliedes aufrechterhalten (Taf. XV, Fig. 4 u. 5). Dem gegenüber sind freilich bei Ardurus die vier dem Munde zugewandten vorderen Glied- massenpaare der Endklaue verlustig gegangen; das Endglied des ersten ist lamellen-, das der drei folgenden griffeiförmig geworden und der nach oben gerichtete Rand dieses sowohl wie der vorhergehenden Glieder hat eine Bekleidung mit langen und dichten Wimperhaaren erhalten (Taf. V, Fig. 2 und 3).

d) Gliedmassen des Hinterleibs.

Die Gliedmassen des hintersten Körperabschnittes CPIcopoilci) sind abgesehen von einigen Boj^yridni , bei welchen sie mitunter die sonder- barsten Gestaltungen annehmen, flächenhaft entwickelt, d. h. dünn, blatt- förmig; höchstens dass das letzte (sechste) Paar, welches zugleich mit seiner abweichenden Stellung überhaupt sehr häufig eine von den vorher- gehenden verschiedene Form annimmt, in manchen Fällen (Asellus, Janira, Munna, ]\Iuiuio];)Ai^, Lliinioria, Ligia, u. A.) griffeiförmig gestaltet erscheint. Mit Ausnahme dieses letzten Paares, welcbes in der Regel beiderseits vom Endsegment frei zu Tage tritt, sind die Ilinterleibsgliedmassen , ihrer ge- ringen Längsentwicklung und ihrer Form entsprechend, bei der Mehrzahl der Isopodvn zugleich vom Hinterleib, dessen unterer Fläche sie platt an- liegen, vollständig oder wenigstens dem grösseren Theile nach bedeckt. Doch kommen auch iu dieser Beziehung bei verschiedenen Bopyriäcn- Gattungen die auffallendsten Abweichungen vor.

Die fünf vordersten Paare der Hinterleibsgliedmassen können ebensowohl von fast übereinstimmender Form und Grösse oder in beiden Beziehungen nur relativ wenig und unter allmählichen Uebergängen von einander verschieden sein , wie die auffallendsten Form - und Grössen- Unterschiede darbieten, ohne dass sich hierbei eine direkte Abhängigkeit von dem Verhalten der Hinterleibssegmente nachweisen liesse: denn über- einstimmend gebildete Gliedmassen können eben so wohl an getrennten, wie an verschmolzenen Hiuterleibssegmenten auftreten. Ersteres ist z. B. bei den Aqßden, Cymothoiden und Oniscidm, letzteres bei den Idothcidcn

Organisation. 33

uud Sphaeromiilcn der Fall. Auffallend ungleich geformte Hinterleibs- gliedmassen der fünf vorderen Paare fallen allerdings, wie es scheint, stets mit theilweise verschmolzenen Hinterleibssegmenten zusammen (Asd- lini, Scrolis).

Die ursprünglichste Form der Pcdcs spmil s. fissi, welche in einem uupaaren ßasalgliede und zwei am Endrande desselben neben einander entspringenden SpaUüstcn zu suchen ist, findet sich unter, den Isopoäen verhilltnissmässig selten und noch seltener an allen fünf vorderen Paaren der Hinterleibsgliedmassen gleichmässig erhalten vor. Letzteres ist z. B. bei der Gattung Amnts der Fall, bei welcher diese fünf Paare zugleich unter einander formell genau übereinstimmen (Taf. XV, Fig. 1) — ein Verhalten, welches um so bemerkenswerther ist, als es mit einer auffal- lend abnormen Disposition der Mittelleibsgliedmassen zusammentrifft. Auf eiue geringere Anzahl von Gliedmassenpaaren ist diese ursprüngliche Bil- dung beschränkt bei den Gattungen Llmnoria, Serolis, Munnopsis und Asdhts. Erstere beide Gattungen lassen dieselbe an den drei, Mnnnn- 2ms an den zwei vordersten Paaren erkennen, während bei der Gattung ÄsellHS nur das zweite Paar und zwar ausschliesslich beim Männchen die typische Form beibehalten hat.

Eine um so weitere Ausbreitung zeigt unter den Isopoden diejenige Modification der Fcdes fissi, bei welcher die beiden Spaltäste nicht mehr neben, sondern übereinander liegend von dem Basalgliede entspringen, so dass also der eiue von dem anderen bedeckt wird. Ihre Ableitung aus der ursprünglichen Form wird durch allmähliche Uebergänge ver- mittelt, wie sie sich z. B. aus der Betrachtung der fünf vorderen Paare von Idothca cntomon (Taf. XIV, Fig. 1—5) ergeben. Hier nehmen die Spaltbeine vom ersten bis zum vierten Paare allmählich an Länge zu — das fünfte ist wieder etwas kürzer — während das uupaare Basalglied an Grössen- umfaug immer mehr schwindet, was am vierten und fünften Paare freiUch am meisten in die Augen fällt. An den drei ersten Paaren ist nun der Ursprung der beiden Spaltäste nebeneinander, entsprechend der Breite des Basalgliedes noch durchaus deutlich, wenn sich gleich auch bei ihnen schon der äussere Spaltast eine Strecke weit unter den Aussenrand des luuenastes hinunterschiebt: während dagegen an den beiden letzten Paaren, bei denen der Ursprung beider Spaltäste durch die geringe Grösse und besonders die Schmalheit des Basalgliedes fast in einen Punkt zusammen- fällt, der längere und durchscheinende äussere Spaltast sich ganz uud gar unter den kürzeren und milchig getrübten inneren legt, so dass bei der Betrachtung von der Bauchseite her der innere von dem äusseren gedeckt wird. Ganz ähnlich verhalten sich auch die fünf vorderen Hinter- leibsgliedmassenpaare von Spharroma scrraUiin (Taf. XIV, Fig. 7 — 11), nur dass hier an den drei ersten Paaren der innere Spaltast sich formell von dem äusseren noch weiter entfernt uud von letzterem, welcher kürzer, schmaler und am Eude breit abgestutzt ist, selbst bei ausgiebigster Ver- schiebung nie ganz bedeckt werden könnte: ein Verhältniss, welches sich

r'.ionn, Klassen des Thiev-Reichs. V. 2, O

34 Isopoda.

in modificirter Weise übrigens auch bei den beiden letzten Paaren wieder- holt. Die sich in diesen beiden (und anderen) Fällen Schritt für Schritt entwickelnde Verschiebung beider Spaltäste tritt nun bei einer grossen Anzahl anderer IsojJOfZcH- Gattungen als eine perfekt gewordene auf und zwar entweder wieder an allen fünf oder nur an einzelnen Gliedmassen- paareu. Ersteres ist der Fall bei den Cymothoiden {Änüocra, Ncrodla, C;p)iofhon: Taf. VIII, Fig. 25, 29, 30) und Aojklcn (Accia), bei welchen alle fünf Paare der Hauptsache nach gleich gestaltet sind und die kleinere innere Endlamelle von der grösseren und resistenteren äusseren von unten her bedeckt zeigen; letzteres an dem dritten bis fünften Paare von Ai^dhis (Taf. XIV, Fig. 15, Ui, 18) und der Oniscklen (Taf. XIV, Fig. 21 — 23), an dem vierten und fünften von Scrolis u. s. w.

An einzelnen Paaren der Hiuterleibsgliedniassen kann ausnahmsweise auch der typische Charakter der Spaltl)eine ganz verloren gehen; ja selbst der gänzliche Ausfall eines solchen Paares kann eintreten. Für beide Fälle liefert die einheimische Wasserassel, AscUns aquaticus ein Beispiel. Bei dem Männchen derselben besteht das erste Paar der Pcdcs S2)iirii aus einem quadratischen und an seinem geradlinigen Innenrande mit Kamm- zähnen besetzten Basalgliede, an dessen äusserem Hinterwinkel nur eine einzelne, mit langgewimpertem Endrande versehene Lamelle ihren Ur- sprung nimmt (Taf. XIV, Fig. 13). Beim Weibchen dagegen ist dieses erste Paar überhaupt nur auf einzelnes, kurz ovales und am Hinterrand lang gewimpertes Blatt (Taf. XIV, Fig. 17) beschränkt, während ein zweites, d. h. ein dem zweiten Paare des Männchens entsprechendes überhaupt fehlt.

Die Oiüscidcn lassen an ihren fünf vorderen Spaltbeinpaaren dreierlei verschiedene Abstufungen in der Ausbildung erkennen. Nur am dritten bis fünften sind sämmtliche iutegrirende Bestaudtheile des Pcs fissus nach- weisbar: ein kurzes, in der Querrichtung entwickeltes Basalglied und zwei Eudlamellen, von denen die kleine, weichhäutige innere durch die ungleich grössere äussere, welche ihr als solider Deckel dient, in situ verhüllt wird (Taf. XIV, Fig. 21 — 23). Das zweite Paar lässt dagegen bereits die innere Lamelle vermissen, zeigt dagegen neben der sehr ent- wickelten äusseren noch das Basalglied in deutlicher Ausbildung. Das vorderste Paar endlich (Taf. XIV, Fig. 19) reducirt sich — in ähnlicher Weise wie bei dem weiblichen AscUus w^uaticns — auf eine einzelne Platte, von welcher sich übrigens durch den Vergleich mit den folgenden Paaren feststellen lässt, dass sie den äusseren Spaltast repräsentirt; es ist mithin hier ausser der Innenlamelle auch das unpaare Basalglied ge- schwunden oder nur im Rudiment (h) vorhanden.

Sehr eigenthümlich scheint auch nach der von M. Sars gegebenen Darstellung das erste Paar der Pcdes spiirii bei Mimnupsis fyinca, welches er offenbar unter der Bezeichnung „Opercidum nMominale" beschreibt und abbildet, gestaltet zu sein. Beim Weibchen stellt dasselbe, vermuthlich durch mediane Verschmelzung, eine unpaare kahnförmige, längs der

Organisation. 35

Mittellinie gekielte Platte dar, an welcher keinerlei Gliederung zu erkennen ist und welche den folgenden , zweiästigen Paaren als deckende Hülle dient. Beim Männchen sind es verniuthlicli die als „Scgmcnta lateralia opcrcidl" bezeichneten Theile, welche die (hier getrennt gebliebenen) Pcdrs sjjiirü des ersten Paares repräsentiren und welche an ihrer Innenfläche einen eigenthümlichen, durch Muskelbündel beweglichen Anhang, dessen dem In- uenrande der Platten zugewandter Theil einen langen fadenförmigen Anhang iu der Richtung nach hinten aussendet, entspringen lassen (Taf.III,Fig. 19). Die bisher zur Sprache gebrachten fünf vorderen Spaltbeiupaare des /.so;)0(?f)?- Hinterleibes lassen in ihrer Gesammtanlage eine unverkennbare Aehnlichkeit mit den Pedcs fissi der Copepodcn und zwar ganz beson- ders mit denjenigen der parasitisch lebenden , deren Spaltäste gleichfalls lamellös gebildet sind, erkennen, so dass eine Invergleichstellung beider sich ganz von selbst aufdrängt. Zunächst scheint zwar ein recht augen- fälliger Unterschied zwischen beiden darin zu bestehen, dass die Spaltäste bei den Cojiepoäcn mehrgliedrig, bei den Isopodcn dagegen ungegliedert sind: ein näheres Eingehen auf einzelne, von beiden Seiten ausgehende Annäherungen ergiebt indessen, dass ein solcher Unterschied kaum existirt oder sich nur als ein ganz relativer und unbedeutender herausstellt. Der Häufigkeit nach würde allerdings die Dreigliedrigkeit der Spaltäste bei den Copcpodeu. als das ursprüngliche oder reguläre Verhalten anzusehen sein; doch fehlt es andererseits unter ihnen keineswegs an Gattungen, bei welchen (Bd. I. Taf. VHI, Fig. 14, 15. Taf. IX, Fig. 9 b, c) die Zahl dieser Glieder entweder am Innenast allein oder an beiden Aesten auf zwei redueirt wird, ja sogar nicht an solchen , bei welchen der luuenast die Gliederung ganz aufgiebt, während der äussere noch deutlich zwei- gliedrig verbleibt. Diese letztere Modifikation ist es nun aber gerade, welche, wenn auch in verschiedenen Graden der Prägnanz, an den Spalt- beinen der Isopodm gar nicht selten ist oder wenigstens von denselben deutlich angestrebt wird. Einen "völlig zweigliedrigen Aussenast zeigt das zweite Paar der Fcdcs spiini bei dem männlichen Ascihis aquatkiis (Taf. XIV, Fig. 14, e), welcher sich durch diese Bildung um so mehr aus- zeichnet, als dem Weibchen au entsprechender Stelle Gliedmassen über- haupt fehlen. Dem gegenüber lässt an dem dritten Gliedmassenpaar derselben Gattung bei beiden Geschlechtern in übereinstimmender Weise die in situ nach abwärts gerichtete Aussenlamelle eine schräg ver- laufende Quernaht erkennen, unter welcher die grössere, mehr quadratische Hiuterhälfte an der kleineren, aussen gerundeten vorderen eine Art von Beweglichkeit zeigt (Taf. XIV, Fig. 15 u. 18, r). Am vierten Paare fehlt zwar diese Naht, doch ist an der entsprechenden Stelle des Aussenrandes eine deutliche Einkerbung wahrnehmbar (welche am fünften Paar aller- dings auch ihrerseits versehwunden ist). Bei der Gattung Scfolti^ findet sich eine schräge, durchgehende Naht, ganz entsprechend derjenigen des dritten Gliedmassenpaares von Asellus, an der unterhalb gelegenen Aussen- lamelle des vierten Paares, während an derjenigen des fünften nur

3*

36 läopotla.

vom Aussenraud her der Aufaug zu einer solchen sichtbar ist (Taf.XXI,Fig.4,5). Bei der Gattung Acjia zeigt die Aussenlanielle der beiden ersten Pcdcs sjmrii keine merliliche Eiuiierbung, eine um so deutlichere dagegen diejenige des dritten bis iünlteu Paares; dieselbe entspricht etwa der Mitte der Länge und setzt sich nach innen in eine dem dritten Theil der Breite gleich- kommende feine, aber tiefe Furche fort. Bei Sphaeroma serratum fehlt der Aussenlamelle des ersten bis dritten öpaltbeinpaares (Taf. XIV, Fig. 7, 8, 9, c) jede Andeutung einer Theiluug ; dagegen ist dieselbe durch eine die ganze Breite durchsetzende Furche, welche von einer tiefen Ein- kerbung des Aussenraudes ausgeht und ein kleineres Apicalfeld von einem sehr viel grosseren basalen abgrenzt, au dem vierten und fünften Paare (Taf. XIV, Fig. 10, 11, e) sehr deutlich zum Ausdruck gelangt. Bei An- tJmra (jracllis fehlt der grossen Aussenlanielle des ersten Spaltbeinpaares (Taf. XIV, Fig. 29, c) jede Andeutung einer Theiluug, während sie an der ungleich kleineren der folgenden Paare theils durch eine Querlinie (Fig. 27, e), theils durch eine Einkerbung des Bandes (Fig. 28, c) ange- deutet ist. Bei Jdofhca riitoniO)i endlich fällt im Gegensatz zu den beiden vordersten Gliedmassenpaaren au der Aussenlamelle des dritten bis fünften eine sehr deutliche Einkerbung des Innen- wie des Aussenraudes auf, welche, durch eine Linie mit einander verbunden gedacht, gleichfalls eine Zweitheilung des äusseren Spaltastes ergeben würde (Tat. XIV, Fig. 3, 4, 5, e). Unzweifelhaft werden weiter ausgedehnte Untersuchungen die Zahl der hier erwähnten Fälle noch beträchtlich vermehren. Unter allen Umständen bekunden schon die vorstehend aufgeführten die an den Iso- j90cZe«-Spaltbeineu hervortretende Tendenz, den Aussenast eine Gliederung eingehen zu lassen, während der innere eine solche stets vermissen lässt, zur Genüge. Ob diese Gliederung als eine bei den Isopodcn erst begin- nende oder im Vergleich mit derjenigen der CojjejJOffe» - Spaltbeine als eine in allmählichem Verschwinden begriffene anzusehen ist, mag dahin- gestellt bleiben.

Ist somit für eine an dem Aussenast der isopo&w-Spaltbeine wieder- holt auftretende Formeigenthümlichkeit eine befriedigende morphologische Erklärung gewonnen, so findet seine dem Innenast gegenüber modificirte Lage ebenso leicht eine physiologische. In allen Fällen, wo der Inneu- ast über dem Aussenast gelegen ist, also nach unten durch denselben eine Deckung erfährt, fungirt er bei den Isopodcu als Respirations- organ (Kieme) und zeigt dann jenem gegenüber eine ungleich zartere Textur. Dieser Kieme dient dann der ungleich resistentere Aussenast als Schutzdeckel {Ojxrcuhou) und als solcher nimmt er eine um so festere Be- schaffenheit an, wenn er, wie an dem dritten Gliedmassenpaar von Asellus oder an dem vierten von Serolis, nicht durch anderweitige Vorrichtungen geschützt ist, sondern seinerseits frei zu Tage liegt. Ist dagegen, wie bei Mothca und A)xtunts, das sechste Gliedmassenpaar zu einem alle vorher- gehenden nach aussen abschliessendem, festen Deckel umgestaltet, so er- scheint der Aussenast der fünf vorderen Paare kaum von festerem Gefüge,

(JrgaiusatioM. 37

wenngleich immer nocli von anderem Auselien als der Iimenast. Bei Sphacrunia, welcher Gattung ein solcher Schlussdeckcl fehlt, ist dies i'reilich au den drei vorderen Gliedmassenpaaren in entsprechender Weise der Fall ; bei der Einkugelungsfähigkeit des Körpers und der muldenförmigen unteren Aushöhlung des Postabdomen mag hier jedoch ein hinreichender Schutz für die Kiemen vorhanden sein.

Eine fernere specifiscb physiologische Verwendung findet wenigstens eines der fünf vorderen Spaltbeinpaare der Isopodcn, nämlich das zweite bei der Fortpflanzung. Die Folge davon ist eine eigenthümliche Umge- staltung des Innenastes bei den männlichen Individuen oder bei solchen, welche Ovarien und Hoden zeitweise in sich vereinigen. Bei diesen trennt sich nämlich vom Innenrande des inneren Spaltastes, und zwar gleichviel ob dieser als Kieme fungirt oder nicht, ein mehr oder weniger langer und dünner Griffelfortsatz, welcher wenigstens in manchen Fällen {Spltue- roma) rinnenartig ausgehöhlt erscheint, los, um als Hülfsorgan bei der Be- gattung verwendet zu werden. Während derselbe in der Regel {Scrolis: Taf. V, Fig. 8, sf, Oniscus, Porcdlio: Taf. XIV, Fig. 20, x, Lkjklium: Taf. XIII, Fig. 15, x,'Sphaeroma: Taf. XIV, Fig. 8 x, Idothea: Taf. I, Fig. 13 u. A.) direkt die Richtung nach hinten einschlägt und sich dem- jenigen der anderen Seite in der Mittellinie des Bauches dicht anlegt, wendet er sich bei Asdlus, wo er relativ kurz und kräftig erscheint, unter leichter Krümmung schräg nach innen und vorn (Taf. XIV, Fig. 14, X).

Eine gesonderte Betrachtung erfordert das sich den fünf vorher- gehenden Spaltbein-Paaren zwar nicht durchweg formell, stets aber der Funktion und mit wenigen Ausnahmen auch der Lage nach scharf gegen- überstellende sechste. Nur bei den Idofheideii {fdofhru, Ärditnis) und bei der Gattung Tijlos Latr. die ventrale Lage der übrigen beibehaltend, vertauscht es dieselbe sonst mit einer lateralen oder in vereinzelten Fällen {A»:Uiis, Janira, Jaera u. A.) selbst mit einer terminalen, welche letztere allerdings nur eine scheinbare und dadurch hervorgerufen ist, dass ausser den beiden letzten Abdominalringen sich noch mehrere der vorhergehen- den zu einem gemeinsamen Schwanzschilde vereinigen. Bei der in den meisten Fällen vorhandenen Beschränkung des Telson auf das sechste und siebente Abdominalsegment tritt das sechste Paar der Pedcs spurii nahe der Basis desselben beiderseits frei hervor und gewinnt dadurch das Ansehen einer mehr dorsalen Stellung.

Auch an diesem letzten Paar ist die typische Bildung der Pcdrs spnrii häufig genug völlig intakt geblieben, d. h. die beiden Spaltäste sind neben einander am Endrande des unpaaren Basalgliedes beweglich ein- gelenkt. Es kann sich dabei das Basalglied dem Tdson dadurch enger anfügen, dass es nicht cpier abgestutzt, sondern an der Innenseite lang ausgezogen ist, wie in den Familien der Serolidcn, Acgiden und Cymo- thoklcii] oder es kann sich auch von demselben frei abheben, wie bei manchen Asellineu {Asdlus, Janim, Jcwm Nordmanni) und Oniscklen

gg IsoiJoda.

(Ligia, Philoscia ii. A.). Nicht uiiuder hiiulig als dieses uoriiiale Verlialten ist jedoch auch ein nach verschiedeueu Richtuugen hiu abweichendes. So kann zunächst unter Aufiechterhaltuug sämnitlicher integrireuder Be- standtheile eine Verschmelzung des einen der beiden Spaltäste mit dem Basalgliede eintreten. Es ist dies eine in der Familie der Spluicfoiinden viellach wiederkehrende Erscheinung und zwar in der Weise, dass bald (Cymodocea: Taf. VI, Fig. 13, Nmsa: Taf. VI, Fig. 11, Sphae- roma: Taf. VI, Fig. 14, Cassidina: Taf. VI, Fig. 12, Aiiii)horuidt's) der innere, bald (Limnoria: Taf. VI, Fig. 17 u. 17 f) der äussere Spaltast mit dem Basalgliede eine feste Vereinigung eingeht. Die ursprüngliche Trennung, welche u. A. bei Dynwnaic aufrecht erhalten ist, erscheint dann häufig noch durch eine Naht oder Einfurchung angedeutet. Die hierauf zunächst folgende Abweichung besteht in dem Verkümmern oder gänzlichen Schwinden des einen der beiden Spaltäste. Eine Verkümme- rung des inneren Spaltastes bis auf ein ganz kleines, lanzettliches, unter dem äusseren verborgen liegendes Blättchen ist bei Jduthm (cnfunion Liu.) mit einer enormen Vergrösseruug des unpaaren Basalgliedes, welches die Form einer gewölbten Flügelthür annimmt, verbunden (Taf. XIV, Fig. 6). Da der äussere Spaltast (c), welcher im Vergleich mit dem Basalglied auch nur eine geringe Grösse (etwa nur ein Viertheil seiner Länge) zeigt, an seiner Basis genau so breit wie der Hinterraud jenes ist, muss der innere (i) hier eine gleiche Verschiebung in eine zweite Ebene erfahren, wie es bei der als Kieme fungirendeu Innenlade der vorhergehenden Spaltbeiu- paare der Fall ist. Unter den durch das völlige Schwinden charakteri- sirtcn Sphaeromidcn-Giattimgen stimmen Munolistra (Taf. VI, Fig. 1) und Canipccopca (Taf. VI, Fig. 10) dadurch überein, dass der übrig gebliebene Spaltast mit dem kurzen Basalgliede in derselben Flucht liegt, so dass sich nicht mit Sicherheit entscheiden lässt, ob der innere oder äussere eingegangen ist, während bei Änciiiiis die Art der Einlenkung deutlich darauf hinweist, dass der allein erhalten gebliebene dem äusseren ent- spricht. Unter den ÄselUncn ist diese Modifikation des sechsten Spaltbein- paares durch die Gattimg Slimiiojisis vertreten, bei welcher nach M. Sars auf ein griffeiförmiges Basalglied ein einzelnes borstenförniiges Endglied folgt (Taf. III, Fig. 5, p''). Aber auch diese Umgestaltung kann noch eine weitere Eeduktion dadurch erfahren, dass der allein übrig gebliebene Spaltast zugleich mit einer auffallenden Verkleinerung eine feste Verbin- dung mit dem Basalglied, von dem er nur noch durch eine Naht getrennt erscheint, eingeht, wie es an dem zu einem zweiklappigen Deckel um- gestalteten sechsten Spaltbeinpaar von Tylos der Fall ist. Endlich kann eine Gliederung völlig fehlen und das sechste Paar der Pedes spurü in Folge dessen in Form sehr unscheinbarer kleiner Stummel (wie bei Lr2d- aspidia und Jacra alhifrons) auftreten.

Auf der anderen Seite kann dieses sechste Paar aber auch in ähn- licher Weise, wie es von den fünf vorhergehenden erwähnt worden ist, eine progressive Entwicklung in der Weise zeigen, dass der äussere

i.Irguiiisaüüi]. 39

Spaltast eine Tlieiluuj;- iu zwei .selbststäudige Glieder eingeht. Weuigstcus scheint nur diese AuDahme eine Erklärung für die eigenthünüiche Bildung zu geben, welche an den hintersten Spaltbeincn mehrerer Ouiscklcn- Gattungeu {Oniscus, ForcvUlo, FlaUjarthrus, Aniudlillidiuiii u. A.) hervortritt. Die beiden Spaltäste erscheinen hier nicht nur von sehr verschiedener Form, indem der äussere breit, lamellös, der innere dagegen schmal und grififellormig ist, sondern auch zugleich iu einem sehr abweichenden Lageruugsverhältüiss zu den benachbarten Kumpfsegmeuten : Der äussere, beiderseits vom Telson freiliegende, füllt die zwischen diesem und dem fünften Hinterleibssegment verbleibende Lücke aus; der innere dagegen ist von oben her überhaupt nicht sichtbar, sondern legt sich der unteren Fläche des Telson an. Gegen die nach der Analogie sich zunächst dar- bietende Auffassung, dass der äussere Spaltast auch hier nur eingliedrig sei, spricht nun sehr wesentlich der Umstand, dass derselbe dann an der Spitze des Basalgliedes, der griftelförmige Innenast dagegen an der äusser- sten Basis jenes artikuliren würde {ForcclUo: Taf. XIV, Fig. 24). Bei näherer Betrachtung dieses sogenannten Basalgliedes ergiebt sich aber leicht, dass es oifeubar aus der Verschmelzung zweier ursprünglicher Glieder hervorgegangen ist, deren Grenze der Einlenkungsstelle des griffei- förmigen Innenastes genau entspricht. Das reguläre Verhalten der Spalt- äste zu dem unpaaren Basalglied wird für die genannten Oniscidcn- Gattungen also wieder hergestellt, wenn man den Aussenast als zwei- gliedrig mit der Modifikation ansieht, dass sein -erstes Glied eine feste Verbindung mit dem unpaaren Basalglied des Vcs fissas eingegangen ist. — Dass übrigens der Aussenast dieses sechsten Spaltbeinpaares aucli bei freier Einlenkung am Basalgliede eine deutliche Auflösung in zwei be- sondere Glieder eingehen kann, erweist die Gattung Anthura zur Genüge. Bei dieser zeigt sich nämlich (Taf. XIV, Fig. 26) im Anschluss an ein kleines Basalglied {h) ein grosser, fast ovaler Innen- (i) und ein noch längerer, aber beträchtlich schmalerer Aussenast ((■), dessen Euddrittheil ein besonderes, schief abgestutztes und gewimpertes Glied darstellt. Diese beiden Spaltäste legen sich zugleich iu sehr eigenthümlicher Weise dem Endsegmeut des Postabdomen an, indem (Taf. XIV, Fig. 25) der Innen- ast sich der Eückenfläche desselben seitlich autlegt, und zwar so, dass er an der Basis den entsprechenden der anderen Seite zu einem kleinen Theile bedeckt, während dagegen der Aussenast sich jederseits unter die Ventralseite herunterschiebt, um dieselbe nach hinten beträchtlich zu überragen.

Mit der nach Familien und Gattungen vielfach wechselnden Grösse, Form und Lage des letzten Spaltbeinpaares geht selbstverständlich auch eine verschiedene Verwendung desselben Hand in Hand. Eine mehr dorsale Einfügung desselben zu beiden Seiten des Tdsun in Verbindung mit einer ansehnlichen Längsentwicklung und einer lamellösen Verbrei- terung seiner Spaltäste, wie sie bei den Anthuriden, Anceiden, Cymothol- den, Aegiden und den meisten Splioeronüden zu Tage tritt, wird mit

^Q IsopoJa.

Sicliciheit auf seine Funktiou als Riulerorgau beim Schwimmen schliessen lassen. Indem sieb die beiden Eudlamellen jederseits dem Tclson seitlich anfügen, stellen sie in Gemeinschaft mit diesem eine ganz ähnliche filnf- theilige Schwanzflosse dar, wie sie die Mucrurcn unter den Dccapoclni charakterisirt. Bei dem Schwinden der einen Endlamelle (Andniis, Mo- nolistra, Campecopea) dürfte diese Funktiou kaum wesentlich beeinträch- tigt sein, da sich bei den genannten Gattungen die übriggebliebene als besonders lang und schaufelformig darstellt, auch eines engen Anschlusses an das Telson keineswegs entbehrt.

Ungleich schwieriger ist die Verwendung des je nach den einzelnen Gattungen in grösster Formverschiedeuheit auftretenden letzten Spaltbeiu- paares bei den Onisciden und Asdlinen zu beurtheilen. Da dasselbe bei den mit einem vollständigen Einkugeluugsvermögen versehenen Gattungen Armadillo, ArmadiUkl'mm (Taf. XIII, Fig. 3 a, 3 d) Sphatroniacm (Tai'. XIII, Fig. 5 u. 5d) u. A. die zwischen den Epimeren des fünften Hinterleibs- segmentes und dem abgestumpft dreieckigen Tclson bestehende Lücke durch seinen breiten Aussenast ausfüllt, und da ferner das Endglied des letzteren in ganz übereinstimmender Weise mit dem Aussenrand der drei ihm vorangehenden Hinterleibssegmente quer, d. h. rechtwinkelig abge- stutzt erscheint, so liegt die Annahme nahe, dass es hier keinem andern Zweck als die ihm beuach])arten Leibesringe dient, nämlich einen völligen Abschluss des sich einkugelnden Körpers nach Aussen zu bewirken. Eine wesentlich andere Bestimmung rauss es dagegen bei den Gattungen Ouiscus (Taf, XIII, Fig. 2 u. 2 b), J'orcdüo (Taf. XIII, Fig. 1 u. Ic), Flatijarthms und Verwandten haben, da bei ihnen das lanzettlich zugespitzte Endglied des Aussenastes ebensowohl die zahnförniig vorspringenden Epimeren des dritten bis fünften lliuterleibsringes wie die Spitze des scharf dreieckig oder selbst dolchförmig ausgezogenen Telson beträchtlich überragt, in dem zwischen beiden freibleibenden Ausschnitt aber gleichzeitig einen deut- lichen Spielraum besitzt. Ob es diesen Gattungen als Stemmapparat beim Klettern oder zum Umwenden des Körpers aus der Kücken- in die Bauch- lage dient, mag dahin gestellt bleiben; zum Mindesten dürfte es sich nach seiner Form und der Art seiner Einlenkung hierzu noch am meisten eignen. Auch bei den Gattungen Philoscia und Philotigria, deren Hinter- leibsspitze es noch in viel stärkerem Maasse überragt und wo es noch eine beträchtlich freiere Einlenkung erkennen lässt, könnte es sehr wohl diesem Zweck dienen, während dies für Ligidium und Ligia mindestens zweifelbaft ist. Bei ersterer Gattung (Taf. XIII, Fig. 16) zeichnet sich das länglich viereckige Basalgiied durch eine fingerförmige Verlängerung seines Innenrandes aus, während an der Spitze seines Aussenrandes ein beweglicher Dorn entspringt. Von den beiden griffeiförmigen Spaltästen ist der äussere länger, kräftiger und an den Rändern gedörnelt, der kürzere und dünnere innere dagegen mit zwei langen Endborsten besetzt. Sehr beträchtlichen Form- und Längsverschiedenheiten ist dieses letzte Spaltbeinpaar bei den einzelnen Ligla-Arten unterworfen : bei Ligia occanica

I l]'i;aiiis;itiuM. ^]^

z. B. kaum der Hiiiterlcibslänge gleicbkouinieud und aus eineui breiten Basalglied, an weiclicni zwei griftelfürmigc Spaltäste entspringen, bestehend (Taf. XIII, Fig. 10), zeigt es bei Li(jiii Italica ein sehr langgestrecktes, lineares und leicht nach aussen gekrümmtes Basalglied und als Repräsen- tanten der Spaltäste zwei äusserst lange Borsten, von denen die innere gegen die Basis hin stärker verdickt erscheint und etwa -75 der gesammten Körperlänge gleichkommt (Taf. XIII, Fig. 11). Unter den AscUhmi zeigen die Gattungen Janim (Tat'. III, Fig. 1) und ÄscUus (Taf. II, Fig. 1 u. 2) durch die schlanke Griflfelform des letzten Spaltbeinpaares die meiste Aehnlichkeit mit Ligki oceanica.

Die eigentbümlichste Form und Verwendung erhält das sechste Bein- paar des Hinterleibs bei den Lhthcklai. Die fünf vorhergehenden Paare an Länge sowohl wie an Breite sehr bedeutend übertreffend, erstreckt es sich in der Richtung nach vorn weit über die Basis des ersten, nach hinten ebenso weit über den Eudrand des fünften hinaus, während es dem gesammten Hinterleib an Länge gleichkommt. Vorn im stumpfen Bogen abgerundet, nach hinten in entsprechender Weise wie das Tchon verjüngt und zugespitzt, hier abgeflacht, dort ansehnlich gewölbt, in der Mittellinie mit dem der anderen Seite unter einer geraden Naht zusam- meustossend, stellen diese Spaltbeine des sechsten Paares zwei mächtige Laden dar, welche die Unterseite des Hinterleibes wie die Flügelthüren eines Schrankes verschlicssen und, am Aussenrand jenes beweglich ein- gelenkt, sich öffnen können (hlothm: Taf. IV, Fig. 12, ^j«, Ardurus: Taf. V, Fig. 3 b u. 3c, p"). Als Schutzdeckel für die an ihrer Oberseite gelegenen Kiemenfüsse dienend, mögen sie bei ihrem abwechselnden Auf- und Zuschlagen gleichzeitig die Schwimmbewegung fördern.

C. Struktnr der Körperhaut. Die Chitinhaut der Jsopodcn er- scheint nur in seltenen Fällen von zarter, viel häufiger von derber, mehr lederartiger Consistenz , während sie endlich in einzelnen Familien und Gattungen einen ansehnlichen Grad von Härte und Brüchigkeit annimmt. Letzteres ist besonders bei den Oniscidcn, bei manchen SpliKiromtdm und Äsellinm, ferner auch bei der Gattung Serolis der Fall. Die Starrheit, welche der Hautpanzer der erstgenannten Formen angenommen hat, beruht auf einer grösseren oder geringeren Menge von Kalksalzen, welche sich in die Chitinsubstanz eingelagert haben und deren Anwesenheit bei der Behandlung mit Essigsäure leicht erkannt wird. Den bei weitem grössten Procentsatz an solchen anorganischen Substanzen besitzen die Onisciden, bei welchen die Anwendung von Essigsäure eine ebenso inten- sive wie andauernde Zersetzung des Kalks hervorruft; einen ungleich geringeren fand Leydig in der Haut von Asellus aqiudicus und Sj^hnc- roma serratum, bei welcher letzteren Form sie dünn, hell und glasartig brüchig erscheint. Dass eine auf die Gattung Serolis ausgedehnte Prüfung für das Hautskelet derselben gleichfalls Kalkeinlagerungen ergeben wird, kann bei der Sprödigkeit derselben, welche diejenige des Owisci&w-Pan- zers fast noch übertrifft, kaum zweifelhaft sein. Färbungen der Haut,

42 IsopoJa.

wie sie theils ciutöuig und matt, theils (viele OnixidcH) lebiialter und gescheckt oder fleckig auitreteu, beruhen auf körnigeu Pigmenten, welche sich unterhalb der kalkl'ührenden Schicht oder — beim Mangel anorga- nischer Einlagerungen ■— unter der starreu Chitinlage in der als Matrix fungirenden, weichen Zellschicht vortiuden.

Die als Cuticula zu bezeichnende .Schicht der Chitinhaut lässt theils {Asdlus) eine polygonale Felderung, welche bei manchen Oniscidoi das Ansehen von schuppenähulichen Wülsten {PorccUio: Taf. XXI, Fig. 12) an- nimmt, erkennen, theils (S^^liacronia) erscheint sie durchaus homogen. Ihre Durchsetzung von senkrechteuCanälen, welche sich nach ihrer verschiedenen Weite scharf in zwei Kategorien sondern, scheint bei den Isojwdcn ebenso allgemein, wie in der Haut der Insekten vorzukommen. Während die Flächen- ausmtiudung der feineren sich in Form dunkler Pünktchen darstellt, machen sich die weiteren, deren Querdurchmesser bei den Onisciden etwa 0,002 Lin. beträgt, durch ihr helles Ansehen und durch ihre ampuUeuartige Erweite- rung ander Basis eines ihnen entsprechenden Haargebildes leicht bemerkbar. Bei Sj'haeroma fand Leydig in der unter dieser Cuticula liegenden dünnen, verkalkten Schicht eigenthümliche Bildungen, welche den Knochenkörper- chen der Wirbelthiere auf ein Haar ähnelten. Eine nähere Untersuchung ergab, dass sie ihren Ursprung aus einer verkalkten epithelialen Zellenlage genommen hatten und sich nur als die übrig gebliebenen Lücken der in grösserer oder geringerer Ausdehnung verkalkten Zellen darstellten. Zu- gleich mit diesen Bildungen traf derselbe Forscher seltsame, nach der Fläche verästelte Hohlräume mit zahlreichen, blind endigenden Ausläufern, durch weite Abstände von einander getrennt, an.

Die bei der Mehrzahl der hopodai wahrnehmbare Glätte der Haut- überfläche weicht in anderen Fällen einer mehr oder minder ausgeprägten Skulptur, welche seltener (die grösseren Idothcu-kxiQn) in Form grösserer, symmetrisch geordneter Wülste, häufiger {Onisciden, Cymodocea cnumjinata, Sphao'ODia najicanda, Arcturus longicornis , mehrere Scrolis-ÄxitTH. u. A.) in weitläufiger oder gedrängter stehenden, zuweilen in regelmässige Reihen geordneten Höckern auftritt. Unter den einheimischen Onisciden sind es besonders PoirelUo scahcr, dilatafus (Taf. XIII, Fig. 1) und xnctus, welche diese Höcker in grosser Anzahl und scharfer Ausprägung zeigen, während sie bei Onisciis )niirayiiis, PorevUio lacvis, spinifroits u. A. flacher und mehr zu Längsschwielen zusammenfliessend erscheinen. Diese schon in der Matrix des Hautpanzers deutlich hervortretenden Buckel werden in gleicher Weise wie die zwischen ihnen liegenden Vertiefungen von der schuppig gefelderten und von Porencanälen durchsetzten Cuticula überzogen, welche bei Porcellio scaher nach Leydig hier und da an Stelle einer solchen „Schuppe" eine ihr in Form und Grösse entsprechende Aushöhlung (Taf.XXI, Fig. 12, a) erkennen lässt. Bemerkenswerth ist auch, dass den zwischen den Schuppenfeldern hin und wieder hervortretenden Börstchen je zwei gegen einander convergirende Porencanäle entsprechen (Taf. XXI, Fig. 12, b).

I irgauisatioii. 43

Eine UDgenieiue Maiiuii;faltigkeit in Anordnung- und Form lassen die Anliangsgebilde der Haut am Kuiupl'e sowolil wie besonders au den ver- schiedenen Kategorieen von Gliedmassen der Isopoden erkennen. Tlieil- weise und zwar in geringerer Anzahl treten dieselben in nähere Beziehungen mit specifischen Nerven -Endigungen und vermitteln dann aller Wahr- scheinlichkeit nach besondere Sinneswahrnehmungen (vgl. Sinnesorgane). Der überwiegenden Mehrzahl nach stehen sie otlenbar in engem Zu- sammenhang mit den allgemeineren Lebensbedingungen der betretKenden Thiere und besonders mit der speziellen Verwendung der Gliedmasseu zur Ortsbewegung, zum Anklammern, zur Nahrungsaufnahme, zur Respi- ration u. s. w. So sind z. B. besonders häufig an den Maxillen des zweiten Paares (Tat". II, Fig. 7, IV, Fig. 8, VI, Fig. 6 u. 14 a) die einzelneu Laden oder an den Mundgliedmassen überhaupt (Taf. XV, Fig. 6, 7, 8) die tasterartig gegliederten Theile mit dicht kammzahnartig aneinander ge- reihten und oft gefiederten Borsten besetzt, welche für die Zuführung fein zertheilter Nahruugsstofle zum Munde besonders geeignet sind. An Beinen, welche die Scbwimmbeweguug zu vermitteln bestimmt siud [Muii- Hopsis: Taf. III, Fig. 16) oder welche neben der Schwimmbewegung zu- gleich die Athmung vermitteln {SeroUs: Taf. V, Fig. 4c u. 8, Cijinodocea: Taf. VI, Fig. 13a, Linuioriu: Taf. VI, Fig. 17 e, hhthm: Taf. XIV, Fig. 1-3, Sphucronia: Taf. XIV, Fig. 7—9, Änthura: Taf. XIV, Fig. 29) werden diese gleichfalls sehr langen und dicht stehenden Borsten sich offenbar als sehr geeignet erweisen, die das Wasser peitschende Fläche zu vergrösseru. Die als Fang- oder Greifapparate verwendeten Extremi- täten {SeroUs: Tafel V, Fig. 5 b, c, 7 u. 9) werden diese Bestimmung um so vollkommener erfüllen, wenn ihr vorletztes Glied, gegen welches die Endklaue eingeschlagen wird, mit knopfartigen Vorsprüngen (Fig. 5b) oder mit langen Kammzähnen (Fig. 7 a u. 9 a) reihenweise besetzt ist u.s.w.

Zu den bekanntesten Asseln, welche im Besitz solcher, einer spe- ciellen Verwendung dienenden Hautanhänge sind, gehören auch die Land- asseln, von denen besonders die Gattungen Oiüscus und Forcdlio mit Leichtigkeit und Sicherheit an senkrechten Wänden (Mauern, Flanken u.s.w.) hinaufklettern. Diejenigen Glieder ihrer Mittelleibsbeine, auf welchen diese Fähigkeit beruht, sind mit bUrstenartig aneinandergereihten Haut- gebilden von eigenthümlicher Form und mit besonderen, die einzelnen Arten charakterisirenden Unterschieden versehen. Die gemeinsame Bildung dieser sich senkrecht aus der Sohleufläche erhebenden Hautanhänge besteht darin, dass, während sie im Uebrigen die Form eines bald kürzeren, bald längeren Cylinders darbieten, ihre Spitze eine fingerartige Zerschlitzung ein- geht, zwischen den fingerartigen Zipfeln aber noch eine feine Borste hervor- treten lässt (Taf. XXII,Fig.8 — 10). Bei OwiscMS murarius sind diese Anhänge alle von gleicher Form und Länge, am Ende mit vier spitzen Zipfeln ver- sehen, bei Forcdlio pidus und armadilloides von ungleicher Länge, die kürzeren zwei- die längeren vierzipflig; bei einer anderen PorceWio-Art ist der basale cyliudrische Theil kurz, der terminale sehr gross, ange-

44 Isopoila.

schwollen, fast tulpeut'önnig. L ey d i g hebt von diesen Gebilden hervor, dass sie nicht au allen Beinpaaren gleich entwickelt sind. Am dichtesten stehen sie am dritten nnd vierten Gliede der beiden vorderen Paare, sehr viel dünner an den folgenden; auch zeigen sie sich bei den männlichen Individuen stärker entwickelt als bei den Weibchen, so dass sie mög- licher Weise auch für die Fixirung bei der Begattung in Betracht kommen.

2. Nervensystem.

A. Der centrale Nervenstrang der Jsopoden zeigt in der Zahl und Anordnung der Ganglien eine sehr genaue Anpassung au die Seg- mentirung des Mautskelets und sj)iegelt die Grössenverhältnisse der Körper- ringe der Hauptsache nach wieder. Bei normaler Ausbildung von sieben deutlich geschiedenen Mittelleibssegmenten, wie sie sich als die Kegel ergeben hat, finden sich sieben ihnen entsprechende Ganglienpaare von ansehnlicher und annähernd gleicher Grösse, welche durch fast gleich lange Comniissuren mit einander verbunden sind, während bei auffallenden Grösseuunterschieden und tlieilweiser Verschmelzung dieser Segmente unter sich oder mit dem Kopftheile {Anccidcn, Scrolis) entsprechende Ver- schmelzungen, Ungleichheiten und Dislokationen auch an diesen Ganglien hervortreten. In dem einen wie in dem anderen Falle gehen diesen Mittel- leibsganglien die beiden au der Bildung des Schlundringes betheiligten Gehirnganglien, von denen das hintere in den Darstellungen früherer Autoren zuweilen übersehen worden ist, voran, während der Schluss der ganzen Kette theiis durch kleinere, von einander deutlich getrennte Gang- lien , theiis durch eine aus der Verschmelzung solcher hervorgegangene ungegliederte Nervenmasse gebildet wird. Im Gegensatz zu den Mittel- leibsganglien steht dieser hinterste, dem Postabdomen entsprechende Abschnitt des Bauchmarkes nicht immer in nachweisbarer Abhängigkeit von der Zahl und dem Grössenverhältniss der ausgebildeten Hinterleibs- segmente.

Unter den bis jetzt auf ihr Nervensystem untersuchten, mit einer normalen Körpersegnientirung versehenen Isopodcn lässt die Gattung Tdothca {cntomon Lin.) nach Rathke's Darstellung die gestreckteste Form und die regulärste Ausbildung (Taf. XX, Fig. 6) erkennen. Die in weitem Längenabstand von einander liegenden beiden Gehirnganglien, von denen das kleine (iaixjUon Inf mocsopluKjvunt der Aufmerksamkeit Rathke's entgangen ist, sind durch einen Schlundring («) mit einander verbunden, welcher die zwischen den beiden vordersten Mittelleibsganglien befindliche Commissur mindestens um die Hälfte an Länge üliertrifft. Vom zweiten Mittelleibsganglion an nehmen die Comniissuren an Längsausdehnuug be- trächtlich zn, vom sechsten an dagegen wieder merklich ab, doch zeigen auch die zwischen dem siebenten Mittelleibs- (;/ ') und dem ersten Hinter- leibsganglion (1) liegenden so wie diejenigen, welche die vier freien Hinter- leibsganglien (1 — 4) mit einander verbinden, noch immer eine «ehr an-

Organisation. 45

sehnlicbe Längsontwicklung, welche selbst im hintersten Theil der ganzen Kette diejenige der Gcauglieu selbst etwa um das Dreifache iibertreft'eu.

Im nächsten Anschluss hieran würde nach der Darstellung von Milne Edwards der Nervenstrang von Cymothoa (Taf. XX, Fig. 8) stehen. Die zwischen den gleich grossen Mittelleibsgauglieu liegenden Commissuren nehmen bis zum vierten etwas an Länge zu, während die folgenden bis zum siebenten sich fast gleich bleiben. Dagegen tritt im Gegensatz zu JdofJica an den Conunissuren der in der Sechszahl vorhandenen Hinter- leibsganglien plötzlich eine sehr auffallende Verkürzung ein, so dass letz- tere, wenn gleich noch scharf von einander geschieden, doch ganz dicht auf einander folgen. Auch die das letzte Mittelleibs- (g ') und das erste Hinterleibsganglien (1) verbindende Commissur kommt schon nur dem dritten Theil der Länge der vorangehenden gleich.

Bei Ligidiwii Pi'rsooiil (Taf. XX, Fig. 7) verkürzen sich nach Lerc- boullet die Commissuren der Mittelleibsgauglien im Vergleich mit den beiden vorgenannten Gattungen schon merklich, während am Hiuterleibs- abschnitt des Nervenstranges noch fünf auf einander folgende Ganglien (1^5) getrennt bleiben. Eine solche Trennung der Hinterleibsganglien geht nun aber bei den Gattungen Aega, Äsdlus, PorccUio u. Onisms immer mehr verloren. Bei Aega fand Ratbke ,, nicht mehr besondere, neben ein- ander liegende Stränge und von einander geschiedene Ganglienpaare", sondern eine einzige, längliche und ziemlich dicke Nervenmasse, welche sich zwar nur durch die drei vorderen Ringel des Hinterleibs erstreckte, aber „deutlich fünf längliche, in einer Reihe aufeinander folgende An- schwellungen erkennen liess". In Form einer länglich dreieckigen, mit der abgestutzten Spitze nach hinten gewendeten Nervenmasse, welche sich dem siebenten Mittelleibsganglion direkt, d. h. ohne zwischenliegende Commissuren anschliesst und durch leichte seitliche Einkerbungen in drei sich allmählich verjüngende Abschnitte zerfällt, fand 0. Sars den Hinter- leibsabschnitt des Nervenstranges bei Asdlas uqnaticus (Taf. XX, Fig. l,ga). Bei PorccUio scaher (nach Leydig) und Oniscus murarms (nach Brandt und Lereboullet) endlich reducirt sich die gesammte dem Hinterleib zukommende centrale Nervenmasse auf einen sich vom siebenten Mittel- leibsganglion absetzenden, kurz ovalen Vorsprung {PorccUio: Taf. XX, Fig. 2, r/«), an welchem seitliche Einkerbungen oder sonstige Andeutungen einer Verschmelzung aus einzelnen Ganglien vollständig wegfallen.

Das specielle Lagerungsverhältniss der einzelnen Theile des centralen Nervenstranges zu den Abschnitten des Hautskeletes ist bis jetzt nur von Brandt für Oniscus, von Leydig für PorccUio und von 0. Sars für AscUns durch Einzeichnung des erstereu in den Contour des letzteren in's Auge gefasst worden. Ein Vergleich der von letzteren beiden Autoren gegebenen exakteren Figuren lässt in dieser Beziehung nun nicht un- wesentliche Verschiedenheiten wahrnehmen. Während bei PorccUio das Ganglion infraocsophageum (Taf. XX, Fig. 2, gi) fast in die Mitte des ersten Mittelleibsringes fällt, entspricht es bei AsrUus (Taf. XX, Fig. 1, gi)

46 Isoporla.

seiner Lage nach fast genau dem Hinterrande des Kopftheiles : und wäh- rend bei l'orccUio die sechs vorderen Mittelleibsganglien (Taf. XX, Fig. 2, g^ — (/') mit ihrem Ilinterrand auf denjenigen der entsprechenden Leibes- segmente treffen oder letzteren sogar noch ein wenig nach hinten über- ragen, sind sie bei Asvllns (Taf. XX, Fig. 1, <f--(f) ungleich weiter nach vorn verschoben. Am Endtheil des Nervenstranges wird diese Verschie- bung allerdings wieder fast ausgeglichen; denn das siebente Mittelleibs- ganglion entspricht bei Porcdlio sowohl wie bei AscUnt^ etwa der Mitte des letzten Mittelleibsringes (in der Längsrichtung) und die auf das Post- abdomen fallende Ganglienmasse (Fig. 1 u. 2, ga) überschreitet die Grenze vom Mittel- zum Hinterleib in beiden Fällen nur um ein Geringes.

Unter den durch abweichende Körpersegmentirung ausgezeichneten Jsopoden lässt die Gattung Serolis nur untergeordnete Modicationen des centralen Nervenstranges erkennen. Den beiden verwachsenen vordersten Mittelleibssegmenten kommt nur ein einziges Ganglion zu, welches indessen durch seine den folgenden gegenüber sehr auffallende Grösse die Ver- schmelzung aus zwei ursprünglichen leicht erkennen lässt. Unter letzteren zeichnen sich übrigens die beiden vorderen den drei hinteren gegenüber gleichfalls durch bedeutenderen Umfang aus. Von den Hinterleibsganglien sind die beiden ersten Paare selbstständig geblieben, die übrigen zu einer gemeinsamen, queren Nervenmasse verschmolzen.

Ungleich wesentlicher sind die formellen Abweichungen an dem cen- tralen Nervenstrang der Ancäden. Auf das untere Schlundganglion folgen hier im Bereich des Mittelleibes nur fünf grosse Nervenanschwellungen, welche nach Zahl und Vertheilung den Keinpaaren entsprechen, dagegen durch ihre Form und ihren Umfang in eine Art von Gegensatz zu den Körpersegmenten treten. Nach der von A. Do hm üu- Prnuizu gegebenen bildlichen Darstellung, aus welcher sich jedenfalls mehr als aus der ihr nicht genau entsprechenden Beschreibung ersehen lässt, wären nämlich die den beiden kurzen vordersten Mittelleibssegmenten zukommenden Ganglien merklich voluminöser und besonders breiter als die in den drei verlängerten Körperabschnitten gelegenen, welche ihrerseits mehr in die Länge gezogen und schlanker erscheinen. Zu dieser verminderten Zahl und der Verschiedenheit der Ganglien in Form und Grösse kommt aber ausserdem noch eine — der Körpersegmentirung allerdings gleichfalls sich unmittelbar anlehnende — auffallende Ungleichwerthigkeit der sie verbindenden Commissuren, von denen die zwischen dem (Wnuflion mfra- ocsapliagcum und dem ersten Mittelleibsganglion liegende in gleicher Weise wie die nächstfolgende äusserst verkürzt, die das zweite mit dem dritten Mittelleibsganglion verbindende nur von mittlerer Länge — etwa viermal so lang als jede der beiden vorhergehenden — die beiden hintersten endlich in hervorragender Weise verlängert sind, in einem gleichfalls recht auffallenden Contrast steht zu dieser Configuration des mittleren Abschnittes des Nervenstranges diejenige des Endtheiles, an welchem sich trotz seiner bedeutenden Längsentwicklung — derselbe erstreckt sich bis

I )rganisatinn. 47

an den Hinterrand des fünften Postal)dominalsegnientes — und trotz der honiouonieu und freien Segnientirung dieses Kürpertlieiles selbst, selbst- ständige Nervenknoten nicht mehr erlcennen lassen. Es folgt nämlich im engen Anschluss an das fünfte Mittelleibsganglion eine schmale, band- förmige Nerveuniasse, welche den Segmeuten des rostabdomeu entsprechend nur leichte Aus- und Einbuchtungen der Seitenränder, eine etwas stärlcere Anschwellung jedoch an ihrem vordersten Ende — als Andeutung eines dem verkümmerten letzten Mittelleibssegmeute zukommenden Ganglions — wahr- nehmen lässt.

Für die Bopiji-ldi'n endlich ergiebt sich als die auffallendste Eigen- thümlichkeit in der Configuration der Ganglienkette ihre Concentration auf das vorderste Körperdrittheil und ihre Beschränkung auf die den Mittelleibsringen entsprechenden Ganglien. Wenigstens hat sich ein solches Verhalten nach den Untersuchungen von Cornalia für die weiblichen Individuen der (Jucjc hramhialis herausgestellt, bei welchen die eigentliche Ganglienkette bereits mit dem dritten Mittelleibssegment ihr hinteres Ende erreicht. Das Ganglion SHpraoisopluKjrHiii verbindet sich mit dem Bauch- mark durch einen langen und weit offenen Schlundring. Die vier vor- deren Doppelganglien des Bauchmarkes zeigen noch relativ lange, wenn auch keineswegs gleiche Abstände von einander, während dagegen die drei letzten nahe an einander gerückt sind. Die aus den Ganglien her- vorgehenden Hauptnervenstämme — Commissuralnerven lässt die Cor- nalia'sehe Figur überhaupt nicht wahrnehmen -• schlagen nur an den beiden vordersten Ganglien des Bauchmarkes die Richtung nach aussen ein, während sie sich von allen folgenden bei starker Längsentwicklung schräg nach hinten begeben. Auch aus dem siebenten Bauchgangliou gehen — als Ersatz für die fehlenden Hinterleibsganglien — zwei starke, etwas divergirende Nerven in der Richtung nach hinten hervor, um sich nach längerem uugetheiltem Verlauf einfach zu gabeln. In nahem for- mellem Anschluss an die den vorhergehenden Ganglien entstammenden Nerven bilden sie in Gemeinschaft mit diesen gewissermassen einen grossen, nach hinten nur leicht ausspreizenden Büschel.

Als charakteristisch für den centralen Nervenstrang der Isojmkn galt schon bei den älteren Untersuchern neben seiner der Hauptsache nach gleichmässigen Gliederung die aufrechterhaltene Trennung der Ganglien und besonders der sie verbindenden Commissuren. In der That gebt mit einer völligen Selbstständigkeit der letzteren eine mehr oder weniger deut- lich ausgeprägte Scheidung der Ganglien an dem Bauchmark der meisten bis jetzt untersuchten Gattungen Hand in Hand. Bei Idoihca (Taf. XX, Fig. 6) ist sie nach Rathke's Darstellung in gleicher Schärfe auf die ganze Länge des Nervenstranges ausgedehnt, indem hier selbst noch der dem Postabdomen zukommende Endabschnitt vier Ganglien paare und drei sie verbindende, gleichfalls paarige Commissuren erkennen lässt. Mit dem engeren Aneinanderrücken der Ganglien des Postabdomen (Aüclhm, PorccUio, Oiügcuf;) wird die Duplicität der Nervencentren sowohl

48 Isopoda.

wie der Commissuren dann freilich immer mehr auf die beiden vorderen Abschnitte beschränkt, wievvolil sie bei Ci/mothoa (Taf. XX, Fig. 8) ausserdem noch an dem ersten Ganglion des Postabdomen und den das- selbe mit dem siebenten Mittelleibsgauglion verbindenden Commissuren deutlich erhalten ist. Bei Seroliä würde, wenn die von Ö t u d e r gegebene Skizze des Nervenstranges dieser Gattung sich als correkt erweisen sollte, sogar ein sehr weites Auseinauderweichen der hintersten Mittelleibs- und der beiden vordersten Ilinterleibsganglien zu zwei durch eine grosse Lücke getrennten Längssträngen stattfinden und hiermit zugleich eine sehr viel deutlichere Scheidung der vier vorderen Mittelleibsgauglien gepaart sein. Indessen, eine so allgemeine Erscheinung die mediane Spaltung des Nervenstranges unter den Isvpodvn auch zu sein scheint, so erleidet doch auch sie wieder einzelne Ausnahmen. So wenig an den fünf Mittelleibs- ganglien des Ancvidcn {Pranisa) die Andeutung einer ursprünglichen Du- plicität zu verkennen ist, so wenig macht sie sich doch am äusseren Contour derselben irgendwie geltend, und zwar an den beiden vorderen, welche noch durch deutlich paarige Commissuren mit einander verbunden sind, ebenso wenig wie au den drei letzten, zwischen welchen sich nur sehr schmale und völlig ungetheiUe, also unpaare Verbindungssträuge vorfinden. Alle diese fünf Ganglien haben einen regulär rhombischen Umriss, welcher au den vorderen der doppelten Commissuren halber breiter, an den hinteren dagegen in die Länge gezogen erscheint und hier sich ganz allmählich in den schmalen Verbindungsstrang verläuft.

Von den dem Bauchstrang im engeren Sinne angehörigen Ganglien weicht das oberhalb des Oesophagus im Kopftheil liegende Gehirn- ganglion bei den bis jetzt näher darauf untersuchten Gattungen {Por- ccllio : Taf. XX, Fig. 2, gs, Oniscm, ÄscUtis) auf den ersten Blick dadurch ab, dass es nicht durch zwei, sondern durch vier Nervenauschwellungen zusammengesetzt wird. Von diesen sind die beiden grösseren und in der Mittellinie schärfer gegen einander abgegrenzten (Fig. 4, g^) mehr nach vorn verschoben und gleichzeitig auf den beiden kleineren gelagert. Von länglicherem, mehr quer ovalem Umriss als diese, verlängern sie sich nach einer deutlichen, besonders den vorderen Contour berührenden Verengung seitlich zu einer zweiten Anschwellung (Fig. 4, h) welche jedoch nur fast den halben Umfang der medianen annimmt und den Sehnerven (Fig. 4, no) aus sich hervorgehen lässt. Das unter und hinter ihnen liegende zweite Gehiruganglienpaar (Fig. 4, ij-), von kürzer ovalem Umriss, hat in seinem äusseren Anschluss zwar gleichfalls eine gangliöse Nervenraasse zu sitzen ; doch stellt sich dieselbe (Fig. 4, g') weniger als eine unmittelbare seitliche Fortsetzung des medianeu Ganglion dar, son- dern scheint vielmehr unter scharfer Abgrenzung gegen dieses aus seiner unteren Fläche hervorzugehen, um nach aussen schliesslich gleichfalls in einen Sinnesnerveu zu endigen. Die histiologische Beschaffenheit dieser complieirten Gehirnmasse betreffend, so fand Leydig an den beiden mehr nach vorn und oberhalb gelegenen Ganglien zunächst nach innen

Organisation. 49

von der zarten, sich als feiner Contour darstellenden Hülle mehrere Reihen blasser und deutlich getrennter Ganglienzellen; das Centruni dagegen in weitem Umfang von dunklerer, feinkörniger Masse angefüllt. Aus letzterer geht in der Richtung nach aussen allmählich die Fasersubstanz des Seh- nerven hervor, welche deutlich über die auch die zweite kleinere An- schwellung anfüllenden kleinen Ganglienzellen hinwegzieht. Das untere und zugleich hintere Guuglienpaar lässt dagegen in gleicher Weise wie der grössere Theil des sich nach aussen anlegenden Lappens in seiner ganzen Ausdehnung nur klare, gekernte Ganglienzellen wahrnehmen, aus welchen im Bereich des Anhanges wieder Nervenfibrillen hervorgehen. Es bilden indessen diese bei der Flächenansicht hervortretenden Ganglien- zellen nach Leydig's Angabe nur eine Art Riudensubstanz, welche einen centralen Nucleus mit feinkörniger peripherischer Hülle in sich birgt. In gleich scharfer Weise wie sich die beiden vorderen Ganglien von den dahinterliegeuden absetzen, sind auch die letzteren von dem Schlundring, dem sie deutlich von oben her aufgelagert sind, geschieden und zwar nicht nur formell, sondern auch histologisch; denn an dem Schlundring sind nirgends mehr Ganglienzellen, sondern ausschliesslich parallele Nervenfibrillen erkennbar.

Dass dieses von dem gewöhnlichen Verhalten formell sehr abweichende Gehirnganglion der genannten /st>^w*;i-Gattungen in Betreff der Deutung seiner einzelnen Abschnitte verschiedene Meinungen hervorgerufen hat, liegt sehr nahe. Lereboullet, welcher alle vier Ganglien als dem Ge- hirn selbst angehörend betrachtet, redet demgemäss von „GamjUons su- perieurs et inferienrs". Leydig dagegen glaubt nur die beiden kleineren unteren Ganglien als eigentliche Gehirn-Hemisphären, die oberen und vor- deren dagegen als aussergewöhnlieh entwickelte und selbstständig gewor- dene Sehgauglien ansprechen zu müssen. Da Sehganglien an dem Gehirn der Arihropodni indessen stets als integrirende Tbeile des Ganglion stqyra- ovRophmjfum auftreten, so kann letzterer Ansicht kaum eine grössere ob- jective Berechtigung zuerkannt werden, zumal nach Leydig's eigener Angabe aus seinen „primären Hirnanschwellungen" seitlich gleichfalls Sinnesnerven, wenn auch in weniger direkter AVeise hervorgehen.

Uebrigens lässt sich zur Zeit durchaus nicht übersehen, eine wie weite Verbreitung diese Auflösung des Ganglion suxiraoesophagnm in vier Einzelganglien unter den Isopoäm besitzt. Bei Asdlus aquaticas scheint sie nach O. Sars' Darstellung gleichfalls noch deutlich zum Ausdruck gelangt zu sein, doch hat es nach seiner Zeichnung (Taf. XX, Fig. 1, gs) fast den Anschein, als hätte dasjenige Paar, welches den Augennerven zum Ausgang dient, gerade die entgegengesetzte Lage als bei ForccUio, da die Fühlernerven aus zwei kleineren Anschwellungen hervorgehen, welche im vorderen Anschluss an die mit den Augen communicirenden zu liegen kommen. Das von Rathke bildlich dargestellte Nervensystem der Idotliea entomon ist gerade für das Ganglion supraoesophageum (Taf. XX, Fig. 6, gs) so unvollkommen ausgefallen, dass aus der Abbildung für Ent-

Bvouii, Klassen ili:s Thiei-Hoichs. V. '. ^

50 Tsopoda.

Scheidung dieses Punktes absolut nichts zu entnehmen ist, während die anscheinend correkter ausgeführte Abbildung des Gehirnes von Aega (Taf. XX, Fig. 9) zwar ein ähnliches grosses, seitlich in die dicken Seh- nerven auslaufendes Ganglienpaar wie bei Porcellio, nicht aber ein klei- neres, dahinter und darunter liegendes erkennen lässt. Noch viel weniger lässt sich ein klares Bild aus der Beschreibung und Abbildung gewinnen, welche A. Dohrn von dem Gehirn der Änce'iden (Praniza) gegeben hat. Ausser den in der Mitte mit einander verbundenen „grossen Hemisphären" und den sich seitlich anschliessenden .Seliganglieu sollen zwischen beiden noch „mannigfache Lappen" an demselben vorhanden sein.

B. Peripherisches Nervensj'Stem.

Aus dem Gehirnganglion nehmen ausser den Augennerven (Taf. XX, Fig. 1,2, 3, 9, no), welche eine seitliche Eichtung einschlagen, jeder- seits zwei , nach vorn verlaufende Antennen - Nerven (tia) ihren Ur- sprung. Die bei den verschiedenen Untersuchern über dieselben herr- schenden Widersprüche scheinen mehr auf die Schwierigkeiten, diese FUhlernerven frei zu legen und in ihrem Verlaufe zu verfolgen, als auf wirklich vorhandene wesentliche Unterschiede in ihrem Ursprung hinzu- deuten. Bei Äscllus MjHaticus fand 0. Sars aus der vor den Sehgang- lien liegenden Gehirnmasse jederseits zwei, von Anfang an getrennte Fühlernerven (Taf. XX, Fig. 1, na) von ungleicher Länge und Dicke, der Verschiedenheit beider Fühlerpaare entsprechend, hervorgehen. Dagegen giebt Rathke für fdoflim sowohl wie für Acfia (Fig. 9, na) jederseits zunächst nur einen aus der betreffenden Gehirnhemisphäre hervorgehenden Nervenstamm an, welcher sich erst seinerseits zu einem dünnen inneren und stärkeren äusseren Ast für die kleinen oberen und grossen unteren Fühlhörner gabelt. (Lässt sich für Äcga dieses Verhalten nicht von vorn herein zurückweisen, so ist für Idothca zum mindesten die Angabe falsch, dass ein und derselbe vom Gehirn ausgehende Nerv sich erst nach län- gerem Verlauf in fünf divergirende Aeste für innere und äussere Fühler, Augen und Mundtheile spalten soll.) In ganz auffallender Weise ausein- andergehend sind die Angaben über den Urs])rung der Fühlernerven bei den Oniscidcn. Nach der gegenseitigen Lage des grossen Fühlerpaares zu den Augen sollte man es eigentlich für selbstverständlich halten, dass die für jenes bestimmten Nerven vor und zwischen den Augennerveu vom Gehirngauglion abgingen, gerade wie es von Brandt für Oiiiscus {Fig.3, na) beschrieben und abgebildet worden ist. Trotzdem wird dies durch Le re- boullet sowohl wie von Leydig in Abrede gestellt, nur dass beide unter einander wieder darin von einander abweichen, dass ersterer die von den beiden kleineren hinteren Gehirnganglien seitlich abgehenden grossen Nervenstämme als Fühlernerven, Leydig dagegen als eigenthümliche Sinnesnerven in Anspruch nimmt. Bei Serolis würde nach der von Stu- der gegebenen Skizze das Lagerungsverhältniss der Fühler- zu den Augennerven ein gleiches sein, wie nach Brandt bei Onlsais.

Organisation. 51

Sehr viel zuverlässigere und für die darauf uutersucbteu Gattungen im Wesentlicheu übereiustiuimeude Angaben liegen über diejenigen paa- rigen Nervenstänime vor, welcbe einerseits vom Scblundringe, andererseits von dem bereits ventral gelegenen kleinen Ganißioii iiifmoesuplimjcuni ihren Ursprung nehmen. Bei Oniscus und ForceUio geht aus dem unpaareu Nervenstrang, welcher aus der Vereinigung der beiden Schenkel des Schlundriuges hergestellt wird, etwa auf der Grenze vom Kopftheil zum ersten Mittelleibsringe jederseits ein einzelner, für die Mundtheile bestimmter Nerveustamra hervor, ein zweiter stärkerer und sich in mehrere Zweige theilender aus der vorderen Hälfte des unteren Schluudganglions selbst (Taf. XX, Fig. 2). Für läothca zeichnet Kathke (Taf. XX, Fig. 6) zwei aus den sich von einander entfernenden Schenkeln des Schlund- ringes hinter einander entspringende und sich verzweigende Nervenstämm- chen, welche er gleichfalls als für die Mundtheile bestimmt ansieht, (dem von ihm übersehenen unteren Schlundganglion werden solche vermuthlich gleichfalls nicht fehlen); für Aega wird die Anzahl der gleichfalls aus dem Schlundringe entspringenden, sich an die Fresswerkzeuge begebenden Nerven nicht näher bezeichnet. Bei Asellus aquaticus fallen nach 0. Sars (Taf. XX, Fig. 1) auf diese Partie des Bauchmarkes sogar fünf aufeinander folgende, an die Mundtheile verlaufende Nervenpaare, nämlich drei, welche aus dem hinteren Theile der Schlundringsschenkel und zwei, welche aus den Seiten des unteren Schlundganglions ihren Ursprung nehmen. Der vorderste dieser fünf Nervenstämme jeder Seite, welcher der längste ist, giebt in der Richtung nach aussen zwei Seitenzweige ab.

Eine noch grössere ßegelmässigkeit lassen in Zahl und Anordnung die von den Mittelleibsganglien und von den sie verbindenden Commis- suren entspringenden Nervenstämme erkennen. Dieselben gehen nämlich — bei Ausbildung sämmtlicher sieben Ganglienpaare — zu sieben stär- keren Paaren aus den Seiten der Ganglien selbst und in gleicher Zahl, aber von ungleich schwächerem Caliber von den ihnen vorangehenden Commissuren aus. Dieses Verhalten erweist sich bei Oniscus, Porcellio, A'irUiis, Idüthm und Aega als durchaus übereinstimmend, höchstens mit der Modification, dass die Commissuralnerven bald {0)i:iscas) fast in der Mitte zwischen zwei' Ganglien, bald {Asdlus, Jdotheu, Aega) in näherem Anschluss an diese, sei es vor, sei es hinter denselben ihren Ab- gang nehmen. AVas zunächst die sehr starken aus den Ganglien hervor- gehenden Nervenstämme betrifft, so können dieselben bei stark in die Quere verlängerten Ganglien {Porcellio) sich als allmähliche seitliche Aus- läufer derselben darstellen (Taf. XX, Fig. 2, ng, ng), bei mehr kuglig abgerundeter Form {AsilUis, Idothea: Taf. XX, Fig. 1 u. 6, ng, ng) sich schärfer von denselben absetzen. In beiden Fällen rechtwinklig gegen das Bauchmark auslaufend, gabeln sie sich bald früher, bald später in zwei Hauptäste, von denen dann jeder eine weitere Verzweigung eingeht. Etwas verschiedener je nach den Gattungen verhalten sich die aus den Commissuren hervorgehenden Nerven. Bei Porcellio (Taf. XX, Fig. 2,

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iiCf.nc) verlaufen sie schräg nach hinten und aussen, so dass sie auf den vorderen Gabelast der aus den Ganglien entspringenden Nervenstämme treffen, um mit diesem zu verschmelzen; vor dieser Vereinigung senden sie indessen einen wieder nach aussen und vorn gerichteten Ast ab, welcher sich gabelt. Mit dieser Darstellung Leydig's trifft auch die von Brandt i'ür Oniscus mnrarhts gegebene Zeichnung zusammen, wäh- rend an der Lereboullet'schen von dem Bauchstrang derselben Gattung diese Communication und Verästelung nicht ersichtlich ist. Auch bei AseUiis (iißiatleiis (nach 0. Sars) und bei IdotJu-a und Avga (nach Rathke) fehlt eine Vereinigung der mit den sieben Hauptnervenstämmen mehr pa- rallel laufenden Commissuralnerven (Taf. XX, Fig. 1 u. 6 nc, nc) durch einen schräg gegen jene hin verlaufenden Ast, während ihre Endver- zweigungen noch reichlicher als bei Porccllio erscheinen. Bei den Anceiden iTwnisa) wird die Zahl der aus den Ganglien hervorgehenden dicken Nervenstämme auf fünf reducirt; die hier verhältnissmässig noch feineren Commissural-Nerven, welche aus den verschmolzenen Commissuren zwi- schen dem dritten und vierten und zwischen dem vierten und fünften Mittelleibsganglion jederseits entspringen, gehen zwar gleichfalls mehr- fache Verzweigungen ein, scheinen aber nach A. Dohrn's Zeichnung keinen Ast direkt an die Gauglien-Nervenstämme zu senden.

Die physiologische Bedeutung dieser aus der Mittelleibspartie des Bauchmarkes entspringenden Nervenstämme betreifend, so sind die nahen Beziehungen der aus den Ganglien hervorgehenden zu den Beinmuskeln schon nach ihrem dem Ursprung der sieben, resp. fünf Beinpaare ent- sprechenden Verlauf von vorn herein klar. In der That hat auch ßathke bei Jdothea entonion den hinteren Gabelast jedes solchen Ganglien-Nerven- stammes in das entsprechende Beinpaar eintreten und sich in demselben verlieren gesehen, während der grössere vordere mit mehreren Zweigen an die Muskeln trat, welche in der Ecke der einzelnen Leibesringe ge- legen und zur Bewegung der Beine bestimmt sind. Die Commissural- nerven konnte er bei derselben Gattung auf der Bauchseite der ent- sprechenden Leibesringe unterhalb der langen Bauchmuskeln sich in geschlängeltem Verlauf, aber ungetheilt nach aussen wenden sehen, wäh- rend die hier aus denselben hervorgehenden Verzweigungen sich theils gleichfalls an die Beinmuskeln, theils und zwar der Mehrzahl nach an die Eingeweide begaben. Rathke glaubt wahrgenommen zu haben, dass einige ihrer Zweige an die Bauchmuskeln und au die denselben auf- liegenden Theile der Fortptlanzungsorgane, andere zuerst an die seitlich liegenden Beinmuskeln, sodann am Kücken entlang nach innen zu den langen Eückenmuskeln und erst von diesen aus zu dem darunter liegenden Darm und dem Herzen verliefen. Jedenfalls erhalten letztere beiden Organe nicht auf direktem Wege ansehnlichere Nerveufäden. Bei Acya verhalten sich die Ganglieu-Nervenstämme ganz ähnlich wie bei Idotliea; doch senden einige derselben ausserdem noch einen kleinen Zweig ab, der für die Mus- keln der Bauchwand bestimmt zu sein scheint. Die Commissuralnerven

Organisation. 53

verlaufen hier etwas schräg nach liiuten und aussen, gelangen in den nächstfolgenden Leibesring hinein und versorgen ausser den Muskeln der Bauchwaud wahrscheinlich auch diejenigen der Rückenseite mit Zweigen.

Der Ursprung und Verlauf der dem letzten (im Postabdomen ge- legenen Abschnitt des Bauchmarkes) angehörigen peripherischen Nerven verhält sich je nach der Configuration des letzteren mehrfach verschie- den. Bei Idofhca (Taf. XX, Fig. 6), wo die vier Ganglien dieses Ab- schnittes deutlich getrennt bleiben und durch relativ lange Commissuren mit einander in Verbindung gesetzt sind, stimmen die aus ihm hervor- gehenden Nerven ganz mit denjenigen des Mittelleibes überein, d. h. es alterniren regelmässig solche, welche aus den Ganglien, mit solchen, welche von den Commissuren ihren Ursprung nehmen. Nachdem sich dies dreimal beiderseits wiederholt hat, giebt das vierte (End-)Ganglion ausser dem gewöhnlichen, im rechten Winkel abgehenden Nervenstamm noch einen zweiten stärkeren und schräg nach hinten verlaufenden ab, welcher sich am Ende verästelt. Während die Gangliennerven nach Rathke an die Pcdes spitrii und deren Muskulatur verlaufen, sind die Commissuralnerven vorwiegend für das Herz und den Enddarm bestimmt.

Mit der Verschmelzung der Hinterleibsganglien zu einem nur noch andeutungsweise gegliederten Nervenstrange oder einer völlig ungeglie- derten kurzen Nervenmasse geht auch der Unterschied von Ganglien- und Commissuralnerven immer mehr verloren. Bei Aega giebt diese noch ziemlich langgestreckte Hinterleibs- Nervenmasse zunächst jederseits fünf zu den Muskeln der Pcdes spKrii verlaufende Nervenstämme ab; sodann gabelt sie sich zu zwei ziemlich stark divergirenden Aesten, welche gegen das Ende des Postabdomen hin verlaufen, um sich hier auch ihrerseits zu theilen. Der schwächere innere Gabelast verfolgt den Enddarm, der stärkere äussere dagegen die Muskeln des letzten Spaltbeinpaares. — Auch aus der kürzeren , gleichschenklig dreieckigen und seitlich dreimal eingekerbten Hinterleibsnervenmasse von Ascllus aqiiaticus (Taf. XX, Fig. 1) gehen nach 0. Sars zunächst jederseits fünf schräg nach hinten und aussen verlaufende Nervenstämme — offenbar für die entsprechenden Paare der Fcdcs spurii — hervor. Zwei sich aus der Spitze des Bauch- stranges entwickelnde, ungleich stärkere Nervenstämme (Fig. 1, nt) ver- laufen divergirend gegen den Hinterrand des grossen Afterschildes, um hier in die griflfelförmigen Fedes sjmrii. des sechsten Paares einzutreten, schliessen ausserdem aber zwischen sich noch einen dünneren, unpaaren Nerven ein, dessen Endverzweigungen augenscheinlich wieder für den Hinterdarm bestimmt sind. — Aus der ganz kurz ovalen Hinterleibs- Nervenmasse von PorcdUo (Taf. XX, Fig. 2) und Oniscus endlich gehen nach Lej^dig und Lereboullet nur sechs radiär nach hinten ausstrahlende Nervenstämme (Brandt zeichnet deren bei Oniscus acht) aus, welche sich jedoch in ihrem ferneren Verlauf sämmtlich gabeln, die beiden vorderen {(ja) jederseits einmal, das letzte, fast gerade nach hinten gerichtete Paar (Fig. 2 nt) dagegen zweimal, so dass dieses also dreiästig

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erscheint. Nach Le yd ig 's bildlicher Darstellung wäre übrigens der mittlere (zweite) Nervenstanmi jederseits beträchtlich dünner als der erste und dritte. Soviel sich aus der Studer 'sehen Skizze des Nervensystems von Serolis ersehen lässt, würden bei dieser Gattung aus den beiden vor- deren freien Hinterleibsganglien je ein quer verlautender, aus der queren Endnerveumasse fünf radiär ausstrahlende Nervenstämme hervorgehen. Commissuralnerven sind hier weder im Bereich des Mittelleibs- noch des Hinterleibs-Bauchstranges augegeben.

C. Sympathisches Nervensystem. Zwischen den Commis- suren, welche die sieben Mittelleibsganglien mit einander verbinden, tindet sich, wie zuerst Rathke im Jahre 1820 für Jdothea entomon hervorge- hoben hat, ein von Ganglion zu Ganglion verlaufender unpaarer Längs- nerv (Taf. XX, Fig. 6, n,s, ns) , welcher etwa nur dem vierten Theil der Dicke der Commissuren gleichkommt und nicht nur aus diesem Grunde, sondern auch , weil er in eine Vertiefung zwischen den beiden Commis- suren eingesenkt und durch Fettmasse verhüllt ist, erst bei eingehenderer Untersuchung zur Wahrnehmung kommt. Wiewohl desselben von Rathke bei der später von ihm untersuchten Gattung Anja keine Erwähnung ge- schieht und Brandt sowohl wie Lereboullet die Existenz eines solchen für Oniscus sogar in Abrede stellen, scheint ihm dennoch eine weitere, wenn nicht allgemeine Verbreitung unter den I^ojwdcn zuzukommen. We- nigstens fand ihn Leydig nicht nur bei Oniscus, PorcelUo (Taf. XX, Fig. 1, ns, ns) und ArinadiUidium , sondern auch bei Asellus aquaficus, wo er von 0. Sars offenbar nur übersehen worden ist. Eine genauere Untersuchung über sein Verhalten zu den Ganglien ergiebt, dass er über diese, d. h. über die mediane Verschmelzungsstelle von je zwei neben einander liegenden Ganglien nie hinweggeht, sondern am vorderen Ende derselben aufhört, um am hinteren von Neuem zu beginnen. Von seinen Endpunkten lassen sich jedesmal Faserzüge in die Längscommissuren hinein und aus diesen in die Commissuralnerven eintretend verfolgen; diese letzteren erweisen sich mithin als gemischte Nerven, welche neben den breiteren, aus den Commissuren stammenden Fasern auch sehr viel feinere, sympathische in sich vereinigen.

Für Oniscus wird von Brandt ausserdem ein Eingeweide-Nervensystem beschrieben und abgebildet, welches sich im nahen hinteren Anschluss an das Ganglion supraacsoplicujeum finden soll. Dasselbe besteht nach ihm aus zwei nebeneinanderliegenden kugeligen Ganglien, welche mit divergirenden stielförmigen Verengungen dem Hinterrande des Gehirnganglion ansitzen und aus ihrem hinteren Contour je zwei Nervenfäden, welche an den Darmkanal verlaufen, hervorgehen lassen (Taf. XX, Fig. 3, t'). Leydig ist es nicht gelungen, dieses „Eingeweide-Nervensystem" bei der genann- ten Gattung aufzufinden ; dagegen konnte er an der entsprechenden Stelle einige kleine, dem Kaumagen angehörige Drüsen nachweisen, in welchen er die Brandt'schen „Ganglien" wieder zu erkennen glaubt. Er selbst will dagegen bei PorcelUo ein sympathisches Gamjlion frontale bemerkt

( li'i;anisatiün. 55

haben, welches vor dein (iaiKjlion siiymorsoiilnuinnii und zwar in dem Einschnitte, welcher sich zwischen den beiden vorderen (Seh-)Hemisphären findet, gelegen ist. Derselbe würde nach Leydig's Zeichnung (Taf. XX, Fig. 2, iif) ein sternförmiges Ansehen haben und sich mit zwei nach hinten gerichteten Ausläufern den vorderen Ganglienanschwellungen des Gehirns anlegen.

3. Sinnesorgane.

A. Augen. Sie treten bei den Isopoden — wie bei den Malacostraken überhaupt — nur als paarige, seitliche Organe auf, Avährend dagegen das unter den Entomostraken weit verbreitete unpaare Wtirnauge ihnen durch- weg abgeht. So wenig es zweifelhaft sein kann, dass die vieli'achen und oft sehr beträchtlichen Verschiedenheiten, welchen der Grössenumfang dieser seitlichen Augen je nach den einzelnen Familien und Gattungen der hopadcn unterworfen ist, in naher Beziehung zu der Lebensweise, dem Aufenthalt u. s. w. derselben stehen, so hat sich ein exakter Nach- weis hierfür doch bis jetzt in den wenigsten Fällen führen lassen. Nur das scheint keinem Zweifel zu unterliegen, dass ein den Lichtstrahlen unzugänglicher Aufenthaltsort eine Verkümmerung oder selbst ein völliges Eingehen der Augen bei den Isopoden in gleicher Weise zur Folge hat, wie dies von Thieren der verschiedensten Klassen bekannt ist. Der in Höhlenge wässern vorkommende Asellus cavaticus Schioedte (Sieholdi Rougem,.), welcher der Augen völlig entbehrt, ist dem im Freien lebenden AscUus uquaticHS Liu. im Uebrigen so nahe stehend, dass man den ihn charakterisirenden Mangel der Sehorgane sogar als einen allmählich er- worbenen und auf Anpassung beruhenden anzusehen sich sehr wohl ver- anlasst fühlen könnte, während für zwei andere Höhlenbewohner: Tita- .ncfhcs albus Schioedte und MonoUstra coeca Gerst., welche keine gleich nahe, mit Augen versehene Verwandte aufzuweisen haben, wenigstens der Mangel der Augen mit dem ausschliesslichen Vorkommen in völlig dunkelen unterh-dischen Grotten zusammentrifft. Von drei anderen der Augen entbehrenden Gattungen \s,i Leptaspidia brcvqies H]). Bäte marinen Vorkommens und im Schlamme, Mtmnopsis typica Sars (Taf. HI, Fig. 4) in einer Tiefe von 100 bis 120 Faden gefunden worden, Platyarthnis Eoff'mannseggi Brandt (Itea crasskornis Koch = Typhlomscus Steiiii Sc höhl) als unterirdisch lebender Ameisengast gleichfalls der Einwirkung der Lichtstrahlen entzogen. Bei einer anderen, unter ähnlichen Verhält- nissen lebenden Landassel, der durch ihre zierliche Körperskulptur aus- gezeichneten Itca Mrmjcl Zadd. {Haphphthalmns dcgans Schöbl) sind die bei den nächsten Verwandten ansehnlich entwickelten, mit etwa zwanzig Facetten versehenen Augen wenigstens ganz rudimentär geworden, nämlich nur auf ein Einzelauge jederseits reducirt.

Handelt es sich in allen diesen Fällen offenbar um ein durch äussere Einflüsse bedingtes Schwinden sonst constant vorhandener Organe, so ist es viel schwerer einzusehen, weshalb bei der dem Lichte in mindestens

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gleichem Maasse, wie zalilreiche andere W asser- Iso2iodcn exponirten Süss- wasser-Assel : ÄscUiis aquaticus die Augen auf einer sehr niedrigen Ent- wicklungsstufe, nämlich in Form von vier kleinen Punktaugen jederseits, stehen geblieben sind. Es ist dies um so weniger verständlich, als z. B. bei der durch ihre Schädlichkeit bekannten Limnoria licjnorum White {terebrans Leach), welche nach Art holzbohrender Insektenlarven sich tief in das Innere von Nutzholz einfrisst und mithin fast vom Lichte ab- geschlossen lebt, Augen wenn auch von relativ geringer Grösse, so doch aus einer grösseren Anzahl Facetten (etwa zehn?) bestehend, nachweisbar sind. Dieselben nehmen hier einen etwa gleich grossen Raum der Kopf- oberfläche ein, wie bei Idoilwa (Taf. IV, Fig. 1 u. 13), Jacra (Taf. III, Fig. 2) und Faranthurn (Taf. XIX, Fig. 12 oc), bei welchen frei im Meere lebenden Gattungen sie gleichfalls nur geringe Dimensionen erkennen lassen. Schon beträchtlich grössere Augen finden sich bei den Gattungen Ärcturus (Taf. V, Fig. 1 u. 2), Janira (Taf. III, Fig. 1), Mimua (Taf. III, Fig. 3), bei den Onisciden (Taf. XIX, Fig. 1, 2, 3, 5, 12) und Sphaero- midcn (Taf. VI, Fig. 10, 11, 14 u. 16), solche von beträchtlichen Dimen- sionen endlich bei Cijmodocm (Taf. VI, Fig. 13) und bei den meisten Aegiden (Taf. VII, Fig. 10, 11, 12, 13, 14), unter welchen letzteren sogar einige Arten existiren, bei welchen diese Organe sich in der Mittellinie des Kopfes berühren {Artia fridcna) oder selbst den grössten Theil der Kopfoberfläche bedecken (Aepa monopWialma). Durch eine sehr auffal- lende Grössendifferenz der Augen bei Männchen und Weibchen, welche freilich mit einer gleich scharf ausgeprägten Formveischiedenheit des Kopfes und Mittelleibes zusammenfällt, ist die Gattung Anceus (Taf. XV, Fig. 2, 3, 4 oc) ausgezeichnet; dem weiblichen Geschlecht sind hier die sehr viel umfangreicheren und im Verhältniss zum Kopf selbst sehr grossen Augen eigen.

Auch die Lage der Augen am Kopftheil erleidet Schwankungen, welche zwar gegen diejenigen in der Grösse zurückstehen, aber immerhin beträchtlich genug sind, um nebenher erwähnt zu werden. Das bei wei- tem häufigste Verhalten besteht darin , dass der Aussenrand der Augen mit demjenigen des Kopfabschnittes zusammenfällt und dass erstere je nach ihrer Grösse sich von hier aus mehr oder weniger weit gegen die Mittellinie der Oberseite hin ausdehnen. Als Repräsentanten dieser Dis- position sind die Spliacroniidcn, Acgidcn, Ci/moflioidcn und Onisciden anzu- führen. Eine Modification nach der einen Richtung tritt nun dahin ein, dass die Augen , indem sie ihre seitliche Lage beibehalten , über den Aussenrand hinaus auf die Unterseite übergreifen, wie es ausser bei Anceus (Taf. XV, Fig. 4, oc) n. A. auch bei 3Imina (Taf. III, Fig. 3) der Fall ist, bei welcher Gattung sie zugleich deutlich aus dem Seitenrand des Kopfes heraustreten oder selbst auf kegelförmigen Vorsprüngen des- selben gelagert sind. Im entgegengesetzten Sinne entfernen sie sich vom Seitenrande, um völlig auf die Oberseite des Kopftheiles zu rücken , wie bei Janira und Jacra (Taf. III, Fig. 1 u. 2), Tdoihea (Taf. IV, Fig. 1

Organisation. 57

u. 13), Lhnnoria (Tat". VI, Fig. 17) und Sirolls (Taf. V, Fig. 4 u. 5), bei welcher letzteren Gattung sie zugleich eine sehr deutliche Nierentbrm zeigen und dicht vor dem Hinterrande auf hohen ovalen Wülsten ge- legen sind.

Ungleich wichtiger sind die Unterschiede, welche sich in der Bil- dung der Augen bemerkbar machen. Zunächst treten sie und zwar nur in vereinzelten Fällen als einfache (Punkt-)Augen, theils (HaplojMJinhiius) zu einem einzelnen , theils (Äsellns aquaficHfi : Taf. II , Fig. 1 ) zu vier jederseits auf. Bei letzte: er Gattung erscheinen die Zwischenräume, durch welche diese Ocellen getrennt sind, beträchtlich kleiner als ihr eigener Durchmesser: drei dieser Ocellen liegen in den Winkeln eines gleich- seitigen Dreiecks, der vierte nach vorn und innen von dem vordersten jener (Taf. II, Fig. 12). In den übrigen Fällen handelt es sich zwar stets um zusammengesetzte Augen ; doch sondern sich auch diese wieder in solche, auf deren Oberfläche isolirte Corneen, zwischen welche sich die gewöhnliche Chitinhaut in Form trennender Septen hineindrängt, auftreten und zweitens in solche, welche das Ansehen eines gewöhnlich facettirten Insektenauges, dessen regulär sechsseitige Felder nur durch feine Furchen- linien geschieden werden, darbieten. Die erstere Moditication tritt unter den Oniscinen bei Onisciis, PorcelUo. ArmadilUdium und Verwandten, in etwas undeutlicherer Weise auch bei Idothea {cntomoii), unter starker Er- hebung grosser, kreisförmiger Facetten aus einem flachen Grunde da- gegen bei Anilocra (iiwdifcrranca) auf; vermuthlich sind aber auch die Augen von A^weus {Pmnim), Anthura und Linnioria dieser Kategorie bei- zuzählen. Regulär sechsseitig gefelderte Augen finden sich bei Ligidium (fujUc), Sphaeroma, Ar(ja, Serolis u. A., während dagegen bei Cymoihoa eine Facettiruug der Oberfläche nicht wahrzunehmen ist. Bei dem Auftreten selbstständiger, isolirter Corneen ist die Zahl derselben je nach den Gat- tungen eine sehr verschiedene: bei Limnoria nur etwa 10, bei Idothea entomon 16, bei Oniscus, PorcelUo und ArmadiUidkim 20, bei Anilocra un- gefähr 80, nämlich je zu 8 bis 10 in neun Längsreihen. Durchschnittlich hoch ist die Zahl der unmittelbar aneinandergrenzenden , sechsseitigen Facetten. Für LujidUim agile lässt sich dieselbe — der Angabe von Leydig (60) und Lereboullet (120) entgegen - bei je acht in zehn schrägen Querreihen auf etwa 80, bei Sphacroma je nach den Arten auf 70 bis 100, bei Aega {spcc?) auf etwa 420 (je 25 in 17 Querreihen), bei Serolis Orbignijana auf fast 450 (je 32 in 14 Querreihen) schätzen.

Die vier einfachen Augen jederseits bei Asellus fügen sich nach 0. Sars' Untersuchung dem Sehnerven in der Weise an, dass die drei im Triangel gelegenen gemeinsam einer kegelförmigen Enderweiterung desselben aufsitzen, während zu dem vierten sich ein besonderer kurzer Ast abzweigt (Taf. II, Fig. 12). Jedem Auge entspricht eine kreisrunde, aussen flach gewölbte, innerhalb plane Cornea (Taf II, Fig. 13 a). In- nerhalb der becherförmigen, von einer Pigmentscheide (e) umgebenen Betiimla sind in beträchtlicher Entfernung von der Innenwand der Cornea

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neben einander zwei nierenförmige, stark licbtbrechende Krystallkörper (Fig. 13, c) gelagert, von denen sieb der eine au dem seitwärts gelegenen Ocellus wieder in zwei theilt; in dem vor diesen Krystallkörpern ge- legeneu Raum sind Semper'scbe Kerne (Fig. 13, h) zu erkennen, wäb- reud sich ibrem hinteren Ende der von Sars nicht näher untersuchte, nach seiuer Angabe querrietig erscheinende Nervenstab (Fig. 13, d) auscbliesst.

Derselbe doppelte Krystallkörper kommt auch den einzelnen Augen- systenien innerhalb der zusammengesetzten lao^wchn-Augeü zu, und zwar gleichviel ob dieselben das Ansehen von facettirten lusekteuaugen {Llgi- (lium, Cymothoa) oder von zusammengesetzten Augeu (Ontsciis, Porcellio) darbieten. Für das Auge von Cymotlioa ist er bereits von Job. Müller hervorgehoben worden, während er bei Ligidiuni von Leydig, für Oniseus (Taf. XX, Fig. 4, /, 1) und Pom-Ilio von Lereboullet, Leydig und Grenacher genauer beschrieben und dargestellt wird. Die beiden Hälften desselben werden von Leydig bei Ligidiuni als zwei „gegen einander gekehrte, von der Seite betrachtet birnförmige Körper, bei Oniseus als „zwei in der Quere liegende Kugeln" bezeichnet, welche nach der Art, das Licht zu brechen und weil sie nach einem Druck Sprünge bekommen, vermuthlich kalkhaltig seien und, mit Essigsäure be- handelt, zu zwei hellen dicht zusammenliegenden Blasen aufquellen. Grenacher dagegen weist diesen supponirten Kalkgehalt für den dop- pelten Krystallkörper wenigstens von Porcellio seaher zurück und stellt auch die Bildung desselben wesentlich verschieden dar. Xach seiner Unter- suchung ist derselbe kugelförmig, von vorn nach hinten etwas abgeplattet und besteht aus zwei deutlich zu erkennenden Halbkugeln, deren Berührungs- fläche senkrecht auf der Ebene der Corneafacette steht (Taf. XXII, Fig. 1, er); er ist in frischem Zustande sowohl wie auch nach Conservirung in Alkohol vollkommen durchsichtig und von starkem Lichtbrechungsvermögen.

Die ausserhalb stark gewölbten Corneen an den scheinbar „zusam- mengehäuften" Augen der Gattungen Porcellio, Oniseus und Arnutdillidium, welche bei ihrer vöüigeu Isolirung von den benachbarten, von der Fläche gesehen sich als regulär kreisförmig ergeben, sind nicht, wie Leydig wahrgenommen zu haben glaubt, auf der Innenseite concav, sondern stellen bieonvexe Brechungslinsen dar; ihre gewölbte Innenseite entspricht genau den vorn concaven Weichtheilen des inneren Auges, welche hier durch zwei grosse halbkreisförmige und mit einem deutlichen Nucleus versebene, im Bereich ihrer Peripherie pigmentirte Zellen — gewissermassen einen inneren Ueberzug der Cornea, welcher diese von dem Krystall- körper scheidet — dargestellt werden. Die zwischen den einzelnen Cor- neen befindlichen Einsenkungen der Kopfhaut lassen auf der Aussenfläche borstentragende Grübchen erkennen und diesen entsprechen an der Innen- fläche ])igraeutiite und mit einem Nuelcus versebene Hypodermiszellen, welche sich in mehreren Reihen zwischen die oben erwähnte innere Aus- kleidung der Cornealinsen einlagern.

Organisation. 59

In Betreff der den Krystallkörper becliertovniig umschliessenden und auch hier vou einer dichten Pigmenthtille umgebenen Rdiniila ist für die Onisckien nach den neuesten Untersuchungen Grenacher's als Er- gänzung zu den Sars'schen Angaben noch hervorzuheben, dass der im hinteren AuscMuss au den Krystallkörper liegende compakteTheil derselben (Nervenstab) sich in sieben longitndinale und nach vorn sich verbreiternde Stäbchen (Taf. XXII, Fig. 1, rin) auflöst, denen ebenso viele Retinula-Zellen (n) entsprechen. Ein Querdurchschnitt dieses von Grenacber als Ehahdom bezeichneten Gebildes ergiebt das Bild einer siebentheiligen Rosette (Taf. XXII, Fig. 2). Von Leydig ist diese Bildung an den Augen von Oniscus (Taf. XX, Fig. 4, h, k) gleichfalls schon dargestellt, aber nicht in ihrem Zusammenhang mit der becherförmigen Retinula-Kapsel erkannt VForden.

B. Geruchsorgane. In gleicher Weise, wie an den Fühlhörnern der Copcpodm (Bd. I, S. 654) und der Branclüopoäcn (Bd. I, S. 915) treten auch an denjenigen der Jsojjodcu vielfach eigenthümliche, zart und blass contourirte Anhänge von Cylinder-, Kegel- oder Flaschenform auf, in deren Inneres besondere, Ganglien bildende Nervenausläufer hineinragen und für vFclche daher die Annahme einer specifischen Sinneswahrnehmung kaum zweifelhaft sein kann. Indem auch wir sie als „Geruchszapfen" bezeichnen, schliessen wir uns der allgemein acceptirten Deutung an, für welche allerdings nur Wahrscheinlichkeitsgründe beigebracht werden können. Am genauesten sind dieselben durch die Untersuchungen Ley- dig's an Ascilns uquatkus und den Landasseln bekannt, fehlen aber den marinen Isopodm keineswegs. Bei ersterer Gattung finden sie sich an den vier vorletzten Gliedern der kürzeren oberen Fühler (Taf. II, Fig. 1, ct>) je zu einem, und zwar am Endrande jedes dieser Fühler- glieder nach innen von einem gewöhnlichen Borstenhaar (Taf. II, Fig. 10, x, x) ; so ist es wenigstens bei ausgebildeten Individuen, während sie bei ganz jungen nur zu einem (am vorletzten Gliede) existiren, um erst bei weiterem Wachsthum auch an den vorhergehenden allmählich hervorzu- sprossen. An ihrer dünneren griffelförmigeu Basis sind sie (Fig. 10 a) gleich gewöhnlichen Haaren scharf (dunkel) contourirt, von ihrer darauf folgenden, leicht fiaschenförmigen Erweiterung an bis zum Ende dagegen sehr blass. Aus ihrer abgestutzten Spitze ragen meist sehr kurze und zarte Fädchen hervor. Der Fühlernerv giebt an jeden dieser Zapfen einen besonderen Zweig ab, um welchen sich, bevor er in das Innere derselben eintritt, sehr kleine Ganglienzellen herumlagern, während das ganz durchsichtige Innere des Zapfens selbst eine feinblasige Struktur erkennen lässt. Liißdlnni agile lässt ähnliche Gebilde an der Spitze beider Fühlerpaare erkennen. Zur Seite des länglich eiförmigen End- gliedes der kurzen oberen Fühler findet sich ein sehr langgestreckter, durch eine mittlere Einkerbung zweigliederig erscheinender und sich all- mählich verjüngender Zapfen mit spitz zweizinkigem Ende, welcher zwischen beiden Zinken noch eine geknöpfte Endborste trägt (Taf. XXII, Fig. 3 u. 3 a). An den unteren längeren Fühlern weicht das abgestutzt kegelförmige End-

60 Isopoda.

glied von den vorhergehenden durch sehr viel grössere Zartheit und Durch- sichtigkeit ab und trägt an der Spitze einen Büschel äusserst langerj blasser, am Ende in einen länglichen Kolben auslaufender Haare (Taf. XXII, Fig. 4, a, a), welche an ihrer Basis einen Haufen rundlicher Zellen (m) zwi- schen sich fassen. Das in dieses letzte Glied eintretende Ende des Fiihler- nerven schwillt zuerst zu einem kleinen kugeligen, dann nochmals zu einem grösseren, mehr quadratischen Ganglion (Fig. 4, r/a) an.

Bei den Gattungen Oniscus und PorccJlio lässt gleichfalls das Endglied (8. bei Oniscus, 7. bei PorccWio) der langstreckigen äusseren (unteren) Fühlhörner einen seiner Spitze aufsitzenden, zart contourirten Zapfen er- kennen, welcher je nach den einzelnen Arten von verschiedener Länge und Form — bei Oniscus murarius z. B. langgestreckt und im Bereich der Spitzenhälfte nur halb so breit als an der Basis, von deren Endrand eine lange, zarte Borste zur Seite abbiegt, bei PorccUio scaher beträchtlich kürzer und mehr cylindiisch — doch darin eine Uebereinstimmung zeigt, dass sich das abgestutzte Ende in feine dicht aneinanderliegende Fila- mente (Taf. XXII, Fig. 5 u. 7, a) auflöst und dass in die hohle Basis derselben ein Ganglion hineinragt, welches sich als eine Endanschwellung des FUhlernerven zu erkennen giebt und sich zuweilen selbst in zwei von einander abgeschnürte Ganglienzellen-Haufen (Fig. 5 u. 6, (/«) zerlegt.

Die marinen Isopoden sind auf derartige Bildungen bis jetzt wenig untersucht, dürften derselben jedoch gleichfalls in ausgedehnterem Maasse theilbaftig sein. Durch zwei solche Riechkolben von ganz aussergewöhn- licher Grösse sind die oberen Fühler der Ilunna Whifcana Sp. Bäte (Taf. III, Fig. 3, an} u. Fig. 3a, x, x) ausgezeichnet; sie sitzen hier dem Endrande des sehr langstreckigen fünften Giedes auf, welches an seinem Aussenwinkel noch drei sehr kleine, in Form eines Tasteranhanges auftretende Endglieder eingelenkt zeigt und überragen letztere sehr weit in der Richtung nach vorn als direkte Ausläufer des fünften Gliedes. Dieselben sind um so bemerkenswerther, als sie ebensowohl an den oberen Fühlern der Mimna Kroijcri Goods. , wie an denjenigen der nahe ver- wandten Gattung Munnopsis (Taf. III, Fig. 4, 5, 6) fehlen. Ob die von Schioedte an den oberen Fühlern von Barijhrotus Indus (mas) abge- bildeten blassen Stäbchen, welche in grösserer Anzahl der Aussenseite der kurzen Endglieder ansitzen, gleichfalls in diese Kategorie zu ver- weisen sind, mag dahin gestellt bleiben. Noch fraglicher seiner Natur nach muss schon in Betreff des abweichenden Sitzes ein langgestreckter blasser Fortsatz sein, welcher von A. Dohrn an dem Kieferfusspaar von Pranim (Taf. XV, Fig. 5, jwh) aufgefunden worden ist. Da indessen bei dieser Gattung die beiden Fühlerpaare der Riechkolben ganz zu entbehren scheinen, der betreffende Anhang der Kieferiüsse seinem ganzen Ansehn nach aber unzweifelhaft nervöser Natur ist, so wäre eine L'ebertragung jener Organe auf ein für ihre Verwendung sehr wohl geeignetes Mund- gliedmasseupaar immerhin denkbar.

C. Tastorgaue in Form zart contourirter und mit Nervenendi-

Organisation. 61

gungen in Verbindung stehender Borsten von sclir mannigfachem An- sehen scheinen unter den hopodcn gleichfalls eine ziemlich weite Ver- breitung zu haben und sich ausser an den Fühlhörnern auch an ander- weitigen Gliedmassen vorzufinden. Bei Ar^ellus uquaticus treten sie an den beiden Fühlerpaaren neben einander in zweifacher Bildung auf: erstens als langgestreckte, sich allmählich verjüngende, an Basis und Spitze gegliederte und an letzterer sich in einen Büschel feiner divergi- render Haare auflö.seude Gritfei (Taf. II, Fig. lU b), wie sie sich zu einem einzelnen am Endglied der oberen Fühler (Taf. II, Fig. 10, g), in Mehr- zahl dagegen an der Spitze des letzten Scbaftgliedes der unteren Fühler zeigen, zweitens aber in Form dünner nadelartiger Gebilde mit deutlich abgesetzter, fein zugeschärfter Spitze, je zu vieren nebeneinander an den vorletzten Geisseigliedern desselben (unteren) Fühlerpaares (Taf. II, Fig. 11 u. 11 a). Die OiiiscKt;- und Forcdliu-Arten besitzen eine oder zwei solcher zarten ganz einfachen Borsten an dem oben erwähnten Geruchszapfen der langen unteren Fühler (Taf. XXII, Fig. 5 u. 7), dagegen mehrere kurze und stumpfe, mehr fingerförmig gestaltete (Fig. 6, a, c) an der Spitze des Endgliedes der kurzen oberen(inneren). Etwas längere und am Ende leicht geknöpfte finden sich auch am Endgliede der kurzen Fühler von Ligidinin mjilc (Fig. 3, «), während der Geruehszapfen an der Spitze der äusseren Fühler ähnliche, aber noch länger gezogene (Fig. 4, h, h) von seiner Oberfläche entspringen lässt. Sehr zarte und im Bereich ihrer Spitzenhälfte doppelt gefiederte Tastborsten finden sich nach Schioedte's Darstellung zu fünfen an dem Scheukelglied der hinteren Mittelleibsbeine von Bocinela Dammonicnsis Leacb, zahlreiche an der Spitze gegabelte oder dreizackige an den vorletzten Gliedern der hinteren Mittelleibsbeine von Cofullana hasalis, einfach zugespitzte und gefiederte an gleicher Stelle bei Tachaea crassipes. Der in den unterirdischen Höhlen Krains lebende und der Augen entbehrende Tifancfhus albus besitzt nach Schioedte's Zeichnungen zwar keine Tastborsten an der vielgliedrigen Endgeissel der langen äusseren Antennen, dagegen aber eine sehr aus- gezeichnete derartige Bildung am letzten, die Endklaue tragenden Gliede der Mittelleibsbeine. Es entspringt nämlich von der Oberfläche desselben zwischen gewöhnlichen starren Borsten ein blasser fadenförmiger Anbang, dessen dünne Spaltäste sich an ihrem freien Ende verflachen, bandförmig ausbreiten und sich in eine grosse Anzahl fingerförmig ausgespreizter Stäbchen auflösen. Dieses verhältnissmässig grosse Tastorgan tritt rück- wärts von der Endklaue sehr frei aus der Oberfläche des Beines heraus und kann dadurch seiner Bestimmung offenbar um so besser genügen. Unzweifelhaft werden weiter ausgedehnte Untersuchungen derartige Tast- borsten noch für viele andere Gattungen zur Kenntniss bringen. Wenn dieselben übrigens von 0. Sars abweichend von Leydig als Gehörorgane in Anspruch genommen werden, so ist darüber zu bemerken, dass hierfür weder ihre Form, noch nach Rabl-Rückhardt's Beobachtungen ihr Verbalten beim lebenden Thier irgend welchen Anhalt bietet. Bei ihrer

62 Isopoda.

sehr frei beweglichen Einlenkung zeigen sie nämlich auf Anlass der ge- ringsten Erschütterung des Wassers sehr ausgiebige passive Bewegungen, was mit den Anforderungen an ein Gehörorgan schwer vereinbar ist.

D. Ein Sinnesorgan unbekannter Natur ist von Leydig noch bei Oniscus mtoririus im Anscbluss au den aus der hinteren Gehirnau- schwellung seitlich hervortretenden Nerven (Taf. XX , Fig. 4, g^) aufge- funden und bildlich dargestellt worden. Der betreifende Nerv (Fig. 5, n) löst sich nämlich in mehrere Fasern auf, dereu jede an eine zarte , durch- sichtige kugelrunde Kapsel (Fig. 5, a, b, c) herantritt. Den Inhalt dieser Kapseln bilden vier bis sechs grosse, mit einem Kern versehene Zellen, welche rosettenförmig um den Mittelpunkt gelagert sind und sich zum Theil einander decken. Ueber die Lagerungsbeziehung dieses Organes zum Kopf-Integument hat Leydig keine Angaben gemacht.

4. Verdauungsorgane.

A. Der Darmkanal der Iso-poden verläuft, wie bei der überwiegenden Mehrzahl der Crmfucccn, ohne Windungen zu beschreiben, auf direktem Wege vom Munde zum After und kommt somit der Körperlänge etwa gleich. Demjenigen der meisten Entomostraken gegenüber erweist er sich als auf einer höheren Stufe der Ausbildung stehend dadurch, dass — wie bei den Amphipodcn und I)<xapoihii — mehrere formell diiferenzirte Ab- schnitte an ihm hervortreten und dass jedem derselben besondere Stru- kturverhältnisse eigen sind. Zum mindesten sind drei solcher Abschnitte als Speiseröhre, Magen und Darm zu unterscheiden; doch sondert sich letz- terer wieder häufig in einen durch sehr bedeutende Weite ausgezeichneten vorderen und einen dünnen cylindrischen Endtheil, von denen der letztere stets in dem letzten Segment des Hinterleibes nach aussen mündet. Nicht unwesentliche Form- und Grössenunterschiede der einzelnen Abschnitte, wie sie bei systematisch sich ferner stehenden /sojjor/m-Gruppen auftreten, sind der Hauptsache nach von der Consistenz der aufgenommenen Nahrung, bald fest, bald flüssig, abhängig und treten dadurch in nähere Beziehung zu den bald als Kau-, bald als Saugwerkzeuge formirten Mundtheilen. Gleichzeitig scheint aber auch von der Beschaifeuheit dieser Nahrung das Lagerungsverhältniss der beiden vordersten Darmabschnitte, des Oeso- phagus und des Magens, zu den Körpersegmenten bis zu einem gewissen Grade abhängig zu sein. Bei den mit kauenden Mundtheilen versehenen Idofhcidcii, Äsdlinrn, .Onisciiien u. A., welchen ein mit Reibeplatten ver- sehener Kaumagen zukommt, ist dieser weit nach vorn verschoben, nämlich schon innerhalb des Kopfabschnittes beginnend oder auf diesen überhaupt beschränkt, woraus für den OrsopJimjus einerseits eine geringe Längs- entwicklung, andererseits — wiewohl mit Ausnahmen {Äsellus, bei welcher Gattung eine mehr horizontale Lage eintritt) — die für die meisten Cru- staceen charakteristische von unten und hinten nach oben und vorn auf- steigende Richtung resultirt. Wird dagegen, wie bei Äega, Pranisa, Pa- ranfJiura, den Bopyriden u. A. flüssige Nahrung aufgenommen, so wird

Organi<:ition. 65

mit dem aus dem Kopftheil in die vorderen Mittelleibssegmente verlegten Magen auch der Oesophaijus gestreckter und er nimmt einen mebr hori- zontalen Verlauf in der Richtung von vorn nach hinten. Uebrigens ist die Bildung der einzelnen Darmabschnitte bei kauenden und saugenden Isopodvn durchaus keine gegensätzliche, sondern durch allmähliche Ueber- gänge vermittelt; selbst die Ausrüstung des Magens mit inneren Chitin- bildungen in Form von Reibeplatten ist, wenn sie auch den kauenden Formen in ungleich reicherem Maasse eigen ist, den saugenden keines- wegs ganz fremd.

Auf den sogenannten Kaumagen der I.topodfii ist zuerst von Rathke im Jahre 1820 für Jdothm hingewiesen worden, während er später bei den Onisdnen durch Brandt, Lereboullet u. A. , bei den Asdlinrn durch 0. Sars eine eingehendere Schilderung erfahren hat. Bei läotlun bildet nach Rathke der Oesophagus ein kurzes, fast senkrecht verlaufendes und mit dicken Wandungen versehenes Rohr von elliptischem Umriss und geringer Weite, welches aber unzweifelhaft einer beträcht- lichen Ausdehnung fähig ist. Nach oben geht derselbe unter einem fast rechten Winkel, nur wenig nach hinten gekrümmt, in den Magen über, welcher sich aus dem Kopftheil bis zum dritten Mittelleibsringe erstreckt. An der Innenseite dieses Magens lassen sich im Ganzen neun Chitin- platten nachweisen, von denen sieben der oberen, zwei der unteren Wand zukommen. Oben nämlich deckt den Magen, und zwar den hinteren Theil desselben, eine fast elliptische grosse Platte, unter welcher sich noch vier mit einander zusammenhängende kleinere und fast in derselben Ebene liegende vorfinden ; die beiden vorderen sind mit ihrem Rande der oberen Wand der beiden hinteren angeheftet, alle vier aber biegen sich mit ihren freien Rändern etwas nach unten zu. Endlich sitzt noch an der unteren Fläche und an dem inneren Rande einer jeden dieser hinteren kleinen Platten ein halbmondförmiges und gewölbtes Blättchen, welches etwas in die Mageuhöhle hineinragt. Die untere Mageuwand dagegen wird durch zwei an ihrer oberen Fläche ziemlich stark concave Platten, welche mit ihrem hinteren Theile etwas über die Seitenwand des Magens hervor- springen, nach vorn aber in zwei stachelförmige Spitzen gegen die Speise- röhre hin auslaufen, zusammengesetzt.

Den Kaumagen der Onischun hat Lereboullet einer sehr eingehen- den Schilderung nach Untersuchungen au Armadülidiiim vidiiarc unterzogen. Der kurze und stark muskulöse Oesophagus, dessen chitinisirte Innenwand vier feine Längsleisten erkennen lässt, mündet von unten her fast unter einem rechten Winkel in das vordere Ende des Magens ein. Dieser, ganz vom Kopftheil aufgenommen, ist auffallend klein, uurcgehnässig kugelig. Das Chitingerüst desselben hat nach Entfernung des häutigen Ueberzuges die Form eines unregelmässigen, schräg von oben und vorn nach unten und hinten abgestutzten Cylinders (Taf. XVIII, Fig. 7). Die obere Wand dieses Chitingerüstes, welche hinterwärts sehr viel früher endigt, als die untere, läuft in eine quere Platte mit aufgebogenen Seitenrändern (Taf.XVIIl,

64 Isopoda.

Fig. 7, 8 u. 10, s) aus, an welche sich der häutige Theil der oberen Ma- genwand anheftet. Diese Platte nimmt ihren Ursprung von einem queren Chitiubügel, welcher in der Richtung nach vorn zwei durch eine tiefe mittlere Einsenkung getrennte Gewölbe (Fig. 7, 8, /, l) mit seitlicher, von einem aufgewulsteten Kaude umgebener Aushöhlung aus sich hervorgehen lässt: und vor dem Aussenrand dieser beiden Gewölbe erhebt sich wieder ein dieselben nach vorn umgürtender Saum, au welchen sich der häutige Oesophagus (Fig. 7 u. 8, oc) inserirt. Da sich dieselben, wie aus Fig. 8 ersichtlich ist, unterhalb des queren Bügels auch noch ziemlich weit nach hinten erstrecken, wiewohl sie hier ungleich schmaler und flacher als vorn erscheinen, so ist die obere Magenwaud mit zwei sich gegen das Lumen hin öffnenden, sehr umfangreichen taschenförmigeu Aussackungen versehen, in welchen sich zur Zeit der Häutung Kalk-Concretionen von kugeliger Form und weisser Farbe ansammeln. — Ungleich complicirter als das Chitingerüst der oberen Magenwand ist dasjenige der unteren (Taf. XVIII, Fig. 9). In unmittelbarem Anschluss an das hintere Ende des Oesopha- gus (Fig. 9, oe) iiudet sich ein kräftiges Chitinstück von der Form eines Hufeisens (Fig. 9, f), dessen vorderer Querbalken jederseits eine zapfen- förmige Apophyse zum Ansatz von Muskeln aussendet. Seinem inneren dreieckigen Ausschnitt entsprechen zwei, sich vorn in der Mittellinie be- rührende und sich nach aussen und hinten an den beiden Schenkeln des Hufeisens entlang ziehende Platten mit querstreifiger Oberfläche (Fig. 9 und 10, f/), welche sich bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 13) als aus zahlreichen, dicht an einander gereihten Cbitinleisten hergestellt zu er- kennen geben und an ihrem freien Hinterrande mit einer Reihe langer Haare besetzt sind. Ihrer Lage nach entsprechen diese beiden Platten dem eingesenkten Hinterrand der beiden taschenförmigeu Aussackungen der oberen Magenwaud, welchem sie sich von unten her zuwenden: und da auch dieser mit langen, gespreizten Haaren besetzt ist, so wirken beide gegeneinander als ein Triturationsapparat, welcher zur Verarbeitung der in den Magen hineingelangenden Nahrung bestimmt ist. Vom hin- teren Ende der beiden Schenkel des Hufeisens schlagen ferner zwei bo- genförmige Chitingräten (Fig. 9, /*-) die Richtung nach hinten ein, um einerseits in der 7'///o;MS-Gegend sich mit einander zu vereinigen, anderer- seits (Fig. 8, /() bald nach ihrem Ursprung einen Ast nach innen zu senden, welcher mit dem entsprechenden der anderen Seite eine mediane, sich wieder nach vorn wendende Brücke, gegen die Vereinigung der beiden Reibeplatten hin, herstellt. Zwischen der die Richtung nach hinten einschlagenden Chitingräte und dem sich nach innen abzweigenden Ast spannt sich eine zweite Membran (Fig. 8, t) aus, welche von derje- nigen der anderen Seite durch einen Schlitz getrennt ist und gemein- schaftlich mit dieser gewissermassen eine geöflnete Flügelthür darstellt. Hinter (unter) diesem Schlitz ist noch ein zweiter, unpaarer, der Mittel- linie der Magenwand entsprechender Triturationsapparat (Fig. 9 u. 10, m) gelegen , welcher seinerseits wieder aus drei parallellaufenden Theilen,

Organisation. 65

einem breiteren mittleren, sich nach vorn zuspitzenden (Fig. 9, m) und zwei schmalen, seitlichen, frei verschiebbaren (Fig. !•, u) zusammengesetzt ist. Während die Oberfläche des mittleren eine gleiche Struktur wie die beiden oberen Reibeplatten zeigt, lässt dÄjeuige der beiden elliptischen Seitentheile eine dichte und feine Granulation erkeunen. Eine an dem unteren Ende des Mittelstückes befindliche Klappe vermittelt die Com- niunikation dieses unteren Reibeapparates mit dem Darm, in welchen mithin die im Magen erst einer zwiefachen Zerreibung unterworfene Nah- rung gelangt.

Von ähnlicher, wenngleich minder complicirter Bildung ist nach 0. Sars' Untersuchungen der Kaumagen des AsvUus uquuficus. Der in denselben führende kurze Oesophagus (Taf. XVII, Fig. 5, oe), welcher sich nach aussen in die Oberlippe (Fig. 5, Ir) und in die sogenannte Unterlippe {Ib} fortsetzt, zeigt am Grunde der letzteren einen mit Haaren besetzten Vorsprung. Der Kaumagen selbst ist stark abgeplattet, so dass er bei der Ansicht von oben (Taf. XVII, Fig. 3) doppelt so breit als im Profil (Fig. 5) erscheint, verschmälert sich im Bereich seiner zwei vor- deren Drittheile allmählich gegen den Oesophagus hin, ist dagegen im hintersten Drittheil parallelseitig. Seine Oberfläche ist vorn bucklig ge- wölbt, in der hinteren Hälfte concav, so dass die Frofillinie (Fig. 5, vv) S-förmig geschwungen erscheint ; die untere Fläche im vordersten Drittheil abgeplattet, hinterwärts stärker bauchig. Das Chitingerüst bildet auch hier eine Rücken- und eine Bauchwandung, welche beiderseits (Fig. 5) durch eine schmale dünnhäutige Stelle getrennt und an ihren zugewandten Rändern mit Borsten besetzt sind. Die Ruckenplatte, welche der ganzen Breite des Magens (bei der Mitte seiner Länge) gleichkommt, ist au ihrem Hiuterrand tief bogig ausgeschnitten und endigt jederseits von diesem Ausschnitt in zwei sich dem grösseren Theil nach deckende Lappen, von denen der oberhalb liegende länger und an seinem freien Rande tief sägeartig eingeschnitten ist (Fig. 3j. Die untere Chitiuplatte zeigt auf der Grenze zum Oesophagus zunächst zwei erhabene Querringe und kurz hinter diesen jederseits einen erhabenen Rahmen, welcher drei Seiten eines un- regelmässigen Vierecks ausmacht und nach oben mit einem Vorsprung die Rtickenplatte überragt. Der untere Rand dieses Rahmens bildet den Aus- gangspunkt für eine jederseits frei in das Lumen hineintretende Reibe- platte (Fig. 4 u. 5, a, Fig. 6), deren breite Endfläche mit Borsten und mit zwei Querreihen spitzer Zähne, von denen die eine der Mitte, die andere dem Unterrand entspricht, besetzt ist. Diese beiden Reibeplatten wirken gegen einen gleichfalls paarigen Reibeapparat, welcher zwischen ihnen von der Mittellinie der Bauchseite seinen Ausgang nimmt und jederseits aus zwei V-förmig nach hinten convergirendeu und mit langen, starren Borsten besetzten Chitinleisten (Fig. 4, h) besteht. Wie nun im hinteren Anschluss an die paarigen Reibeplatten sich eine der Länge nach verlaufende und mit starken Borsten kammartig besetzte Chitinleiste zu jeder Seite der unteren Magenwand hin erstreckt, so findet sich in der

Bronn, Klysseu des Tbiei-lteiL-lis. V. 2, 5

66 Isopoda.

Mittellinie der letzteren weiter nach hinten auch hier wieder ein zweiter Reibeapparat vor, welcher wie bei den Oniscinrn aus drei Theilen zusam- mengesetzt ist. Der sehr viel grössere mittlere (Fig. 4, c), welcher nach hinten in einen breiten, zugespifeten Bogen ausläuft, zeigt mehr nach vorn beiderseits von zwei convergirendeu Chitinleisten zahlreiche, dicht an ein- ander gereihte Borsten; die beiden nach hinten divergirenden und all- mählich breiter werdenden seitlichen (Fig. 4, d) dagegen entbehren solcher.

Unter den auf flüssige Nahrung angewiesenen Isopodcn besitzen nach A. Dohrn's Untersuchungen Franiza und Paranfhiira gleichfalls noch einen Kaumagen; doch ist derselbe den vorbeschriebenen Formen gegenüber von sehr einfacher Bildung. BeiPra»(.:'a(Taf.XV, Fig. 10) hat derselbe die Form eines queren Vierecks mit abgerundeten Ecken und trapezoidalerErweiterung nach hinten. Seine Wandungen springen von beiden Seiten und von hinten her in Form dreier dicker, abgerundeter Wülste in das Innere hinein und beschränken daher das Lumen auf die Form eines schmalschenkeligen X, dessen hintere Wand mit Reibeplatten versehen ist. Bei Paranthura da- gegen ist er mehr denn doppelt so lang als breit, elliptisch, bis zur Mitte der Länge allmählich an Breite zunehmend, innerhalb sich vom Oesopha- gus aus trichterförmig verengend, bis die mit feinen seitlichen Reibeplatten versehenen Innenränder sich gegenseitig berühren. Seine am lebenden Thier leicht zu beobachtenden Contraktioneu erfolgen fast rhythmisch der Länge nach und setzen sich auf den Oesophagus fort, so dass er vor- wiegend als Saugpumpe zu fungiren scheint.

Dass es sich bei dem Kaumagen aller bisher erörterter Formen um einen und denselben Abschnitt des Darmes handelt, geht abgesehen von der inneren Struktur desselben auch schon daraus mit Evidenz hervor, dass die später zu erwähnenden Leberscbläuche an der hinteren Grenze desselben einmünden (Taf. XVII, Fig. 1, he, Taf. XVIII, Fig. 5 u. (5, he). Ungleich zweifelhafter ist die Deutung eines dem Kaumagen formell oft sehr ähnlichen Darmabschnittes bei anderen saugenden Isoiwdim-Formen, wie er z. B. von Rathke für Aega (Taf. XVIII, Fig. 3 u. 4, ve) beschrieben worden ist. Derselbe reicht vom Kopftheil aus bis zum vierten Mitlel- leibsringe, setzt sich ebensowohl vorn gegen den Oesophagus wie hinten gegen den sackartig erweiterten vordersten Abschnitt des eigentlichen Darmes durch eine Einschnürung deutlich ab, erscheint zwischen beiden, wenigstens wenn er mit Nahrung gefüllt ist, retortenförmig angeschwollen, entbehrt aber nach Rathke's Angaben eines Chitingerüstes vollständig. Dem Mangel des letzteren entspricht der Umstand, dass bei seiner Entleerung eine Läugsfaltung der Innenwanduug und ein Collabiren der äusseren Rundung eintritt. Würde nun der Mangel einer stark entwickelten Cuti- cula im Innern desselben für sich allein noch keinen hinreichenden Grund gegen die morphologische Aequivalenz mit einem Kaumagen abgeben, so kommt doch andererseits hiergegen als sehr viel wesentlicher das Ver- halten der Leberorgane (Taf. XVIII, Fig. 4, gl) in Betracht, welche sich nicht auf der hinteren Grenze, sondern beim Beginn dieses Abschnittes

Organisation. 67

in denselben öffnen und hierdurch ihn eher zu einem formell differenzirten Theil des eigentlichen Darmes stempeln würden. Noch viel weniger ver- dient der von Rathke undCornalia als Magen bezeichnete erweiterte Abschnitt des Darmes bei den Bopyrklcn (Taf XVIII, Fig. 1 u. 2, vc) diesen Namen, falls damit ein dem Kaumagen von Idothea, Oniscus u. s. w. gleichwerthiger Theil bezeichnet werden soll; ja es würde sich sogar fragen, ob ein solcher Kaumageu, wenn auch in sehr rudimentärer Aus- bildung, sich nicht noch im vorderen Anschluss an diesen grossen „Zotteu- magen" nachweisen Hesse, da aus den Zeichnungen und Beschreibungen der genannten Autoren sich die Existenz eines kleinen vorderen, der Zotten entbehrenden Abschnittes entnehmen lässt.

Noch ungleich beträchtlicheren Form- und Grösseuverschiedenheiten als der Magen ist der Darm k anal innerhalb der einzelnen Abtheilungeu der Isojmleii unterworfen, und selbst solche Familien und Gattungen, welchen eiue ähnhche Art der Nahrungsaufnahme zukommt, zeigen z. B. in der relativen Weite, in der Absetzung einzelner Theile von einander u.s.w. nicht selten die auffallendsten Gegensätze. Zu den einfachsten Darm- bildungen unter den kauenden Isojwden gehört diejenige des Asellus aqua- ticHS (Taf. XVII, Fig. 1, In). Bei seinem Hervorgehen aus dem Kaumageu, diesem an Weite fast gleich kommend, verjüngt sich der Darm ohne alle Einschnürungen ganz allmählich nach hinten, um dicht vor dem After ein kurzes, mit muskulösen Wandungen verseheues, sich im Uebrigen jedoch auch kaum formell absetzendes Rectum (Fig. 1, re) zu bilden. Bei Ido- thea, wo der Darm an seinem vorderen Ende gleichfalls noch dieselbe Breite, wie der Kaumagen hat, tritt eiue Form-Modification schon insofern ein, als im Bereich des vierten und fünften Mittelleibsringes zunächst eine merkliche Erweiterung, sodann aber eine sehr starke Verenguug — bis auf ein Drittheil der vorderen Breite — stattfindet, bis danu endlich innerhalb des Postabdomen wieder eine allmähliclie Erweiterung zu einem Rectum be- wirkt wird. Unter den auf ihre Darmbildung bis jetzt untersuchten Owiscmm- Gattuugen zeichnet sich Ligidium (Taf XIX, Fig. 1, in) durch einen relativ sehr breiten und nur sehr undeutlich in Abschnitte gegliederten Darm aus; derselbe erweitert sich vom Kaumagen aus nur ganz allmählich bis jen- seits der Mitte der Körperläuge, um sich sodann in schwächerem Maasse wieder bis zum Beginn des gleichfalls sehr voluminösen Mastdarmes zu verschmälern. Bei ÄrmadiUidium (Taf XVill, Fig. 6, in) und Porcellio (Taf XVIII, Fig. 5, in) dagegen bddet der Darm, unter scharfer Ab- schnüruug gegen den Kaumagen, im Bereich der vorderen Hälfte seiner Länge eine recht ansehnliche sack- oder magentormige Erweiterung von elliptischem oder spindelförmigem Umriss, welche sich allmählich zu einem schmalen, cylindrischen Enddarm verjüngt. Das letzterem an Weite und Form ähnelnde Rectum unterscheidet sich entweder (J'orcellio: Fig. 5, re) nur durch die muskulöse Beschaffenheit seiner Wandung oder lässt {Är- madiUidium: Fig. (3, re u. Fig. 12) ebensowohl gegen den vorangehenden Darmabschnitt wie in seinem eigenen Bereich noch eine deutliche

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gg Isopoda.

AbscliDÜrung erkennen. Beide werden durch eine starke Ringniuskelbil- dung, welche dem vordersten Theil des Rectum (Fig. 12, x^y) eigen ist nnd ihn von dem vorhergehenden imd folgenden Darmabscbnitt scharf abgesetzt erscheinen lässt, bewirkt. Letzterer entbehrt auffallender Weise dieser Ringmuskeln ganz, besitzt dagegen zahlreiche Längsmuskelstreifen (Fig. 12, nm), zwischen welchen sich zahlreiche rundliche Drüsen (iß) einlagern. Der After wird durch einen im letzten Ilinterleibsringe gele genen Längsspalt (Fig. 12 an) gebildet.

Die bei den Oniscincn zuerst angebahnte Herstellung eines weiteren, sackförmigen vorderen Darmabschnittes gelangt nun zu einem nngleich prägnanteren Ausdruck in verschiedenen Abtheilungen der saugenden Isopoden. Bereits bei Aega (Taf. XVIII, Fig. 3 u. 4, in) erweist sich die Form des Darms bei einem Vergleich mit derjenigen der Oniscincn als eine höchst auffallende. Auf den bereits erwähnten schmalen, spindel- förmigen „Magen" folgt ein sich vom vierten bis siebenten Mittelleibsring erstreckender, äusserst voluminöser, sackartiger Abschnitt von abgestumpft ovalem Umriss und von vier- bis fünffacher Breite des vorhergehenden, welcher sich gegen diesen sowohl wie gegen den auf ihn folgenden End- darm äusserlich wie innerlich gleich scharf absetzt. Von einem aus Fett und einer gallertartigen Substanz zusammengesetzten, in Weingeist zu einer käseartigen Masse gerinnenden Breie strotzend angefüllt, erscheint er von oben und unten her deutlich abgeplattet. Seine Wandung ist bei weitem dünner als diejenige des vorhergehenden Abschnittes, innerhalb sammetartig rauh, jedoch jeder Chitinausscheidung entbehrend; seine beiden Oeffnungen, von denen die vordere merklich weiter als die hintere ist, werden von einem Faltenkranz umringt. Der sich ihm anschliessende, sehr schmale und fast cylindrische Enddarm geht nur eine sehr leichte mediane spindelförmige Erweiterung (Fig. 3 u. 4, rc) ein, um am Anfang des letzten Hinterleibsringes in den dreieckigen After auszumünden.

Eine gleich auffallende sackartige Erweiterung, nur von kurz spindel- förmigem, fast rundlichem Umriss lässt der vordere Theil des Darmes bei den Bopijridcn {Bopyrus, Gy<jc: Taf. XVIII, Fig. 1 u. 2, vc) erkennen. Seine Eigenthümlichkeit besteht einerseits in seiner relativ geringen Längs- ausdehnung gegenüber dem Enddarm, andererseits und ganz besonders in dem Verhalten seiner Innenwand, welche sich zu einer grossen Anzahl langer, dem Centrum des Lumens zustrebender und dieses bis auf einen engen Canal verengender Zotten (Taf. XVIII, Fig. 2, vc) zerschlitzt. Da dieser vordere, magenförmige Darmabschnitt sich wie aus Fig. 1 hervor- geht, seiner Lage nach auf das vorderste Füuftheii der Leibeshöhle be- schränkt, so resultirt daraus eine ganz ungewöhnliche Länge des sehr schmalen, cylindrischen Enddarmes (Fig. 1, in).

In vieler Beziehung abnorm erscheint der Darm bei der gleichfalls zu den saugenden Isopodcn gehörigen Gattung Pmnisa. Im Anschluss an den oben erwähnten trapezoidalen Kaumageu (Taf. XV, Fig. 10) findet sich zunächst ein birnförmiger, nach hinten schnell zu einem fadenförmig

Organisation. 69

düDnen Kanal verengter Abschnitt, auf welchen wieder ein weiterer und zwei kleine Taschen bildender folgt. Aus einer abermaligen Verengung gebt sodann ein sehr weit sackförmiger, in zahlreiche Falten zusammenlegbarer Theil (Taf. XIX, Fig. 11, /'(() hervor, welcher seiner Lage nach den drei erweiterten Mittelleibsringeu entspricht. Das hintere Ende des Darmes wird schliesslich durch ein sehr enges, lineares Rectum, welches sich bis zur Mitte des letzten Hiuterleibsringes verfolgen lässt, gebildet. Da eine Absonderung von Excrementen durch den After nicht wahrzunehmen, liegt die Vermutbung nahe, dass dieser Enddarm nicht permeabel, sondern gegen den Mitteldarm hin abgeschlossen ist; selbst völliges Verschwinden desselben bei ausgewachsenen Individuen, an welchen sein Vorhandensein bis jetzt nicht hat constatirt werden können, bat viel Wahrscheinlichkeit für sich.

Eine sehr merkwürdige Rückbildung geht das Darmrohr bei den- jenigen Bop!jridi)iFoYmen ein, deren Weibchen bei ihrer schmarotzenden Lebensweise die Segmentirung der Körperhaut und mit ihr auch die Glied- massen völlig verlieren und schliesslich das Ansehen eines unförmlichen Schlauches annehmen. Da mit dieser Verkümmerung des eigentlichen Tractus intestinalis eine gan? ungewöhnliche sackförmige Erweiterung der in denselben einmündenden Leberschläuche, welche hier gewissermassen die Rolle eines Magens übernehmen, verbunden ist, so kann es nicht Wunder nehmen, dass die ersten Beobachter die hier vorliegenden Ver- hältnisse nicht sofort richtig erkannt, vielmehr die Leberorgane für einen Magendarm angesprochen haben. Bei jüngeren Weibchen von Hemiomscus halani (Taf. X, Fig. 13 u. 14), bei welchen die Körpersegmentirung der Larve noch nicht völlig verschwunden war, konnte Buch holz im An- schluss an den Saugmund einen muskulösen Schlundkopf und einen , dünnen cylindrischen Oesophagus (Fig. 14, oe), in Verbindung mit dem After einen Mastdarm (Fig. 13 u. 14, re) wahrnehmen, welcher jedoch nur bis auf ein Sechstel der Körperlänge nach vorn reichte. Nur bei ver- einzelten Individuen Hess sich vor diesem Rectum , aber innerlich nicht mit ihm communicirend, ein dünner hohler Strang (in der Mittellinie von Fig. 13 sichtbar) wahrnehmen, welcher sich in der vorderen Körperhälfte nicht weiter verfolgen Hess. Die von dem lebenden Thier eingeschluckte flüssige Nahrung bewegte sich in einem sehr weiten , hinterwärts zwei- schenkligen Sack von röthlich brauner Färbung (Fig. 13 und 14, in), welchen er um so mehr als einen eigenthümlich geformten, fast die ganze Leibeshöhle einnehmenden Darm ansprechen zu dürfen glaubte, als er eine direkte vordere Verbindung desselben mit dem Oesophagus (Fig. 14, oe) wahrnehmen konnte. Trotzdem kann es keinem Zweifel unterliegen, dass dieser zweischenklige Sack morphologisch einem Paar von Leberschläuchen entspricht, welche zugleich mit einer auffallenden Volumens-Vergrösserung eine basale Verschmelzung eingegangen sind, dadurch aber, dass sie die von dem Thier eingesaugte Nahrung in sich aufnehmen, den eigentlichen, median zwischen ihnen liegenden Mitteldarm, welcher stets leer bleibt, zur

70 IsopoJa.

Verkümmerung gebracht haben. Im Zusammenhang hiermit steht der nach vorn blind endigende Mastdarm, welcher in seinem vordersten, elliptisch erweiterten Theil stets einen ovalen, längsstreifigen Pfropf einer gallertigen Substanz einschliesst (Fig. 13 n. 14, rc).

Dieselben Verhältnisse finden sich der Hauptsache nach auch bei der Gattung Cryptoniscus vor, nur dass hier die einzelnen Abschnitte des Tractus intestinalis die auffallendsten Form- und Grössenverschieden- heiten während der aufeinander folgenden Entwickelungsperioden er- kennen lassen. Bei dem ersten asseiförmigen Stadium, welches noch sämmtliche Körpersegmente und deutlich ausgebildete Gliedmassen besitzt, zeigt der Darmkanal nur darin eine Eigenthümlichkeit, dass er im Bereich des siebenten Mittelleibs- und der drei vordersten Hinterleibs- ringe eine grosse ovale, sackförmige Erweiterung bildet, während er vor und hinter derselben äusserst dünn , linear erscheint. Auch hier liegen zu beiden Seiten des vordersten Abschnittes, vom Ende des zweiten bis znm Beginn des siebenten Mittelleibsringes reichend , die beiden grossen blindsackförmigen Leberschläuche, welche von Fraisse als Mitteldarm angesprochen werden. Bei der Umwandlung dieses frei beweglichen Assel- stadiums in die sesshafte, ungegliederte Sackform des Weibchens ändert sich nun die relative Grösse jener vorgenannten Darmabschnitte derart, dass der zuerst noch auffallend verlängerte Oesophagus nur noch mit den Leberschläuchen conununicirt, dagegen die Continuität mit dem Hinter- darm aufgiebt. Jene nehmen dabei die Form von sehr weiten Säcken an, welche den grössten Theil der im Hinterkörper gelegenen Leibeshöhle ausfüllen und dem zu paarigen Lappen eingeschnittenen Seitencontour dieser entsprechend sich seitlich mehrfach aussacken. Der Hinterdarm dagegen wird in demselben Maasse, wie diese die Funktion des Magens übernehmenden Leberschläuche an Umfang zunehmen, immer rudimentärer und hängt schliesslich nicht einmal mehr mit dem nur noch als Narbe zurückbleibenden After zusammen. Der früher relativ sehr grosse, ballon- förmig erweiterte Abschnitt erscheint jetzt nur noch als kleine blasige Endanschwellung des fadenförmig dünnen und sehr kurzen Hinterdarmes.

Auch bei der merkwürdigen Gattung Enfoniscus, deren bis zum auf- fallendsten Maasse deforniirte Weibchen im Innern der Leibeshöhle ver- schiedener Becapoden schmarotzen, scheint trotz der abweichenden Auf- fassung Fraisse's der Enddarm völlig eingigangen und wie bei den vorerwähnten Gattungen die Verdauung den Leberschläuchen übertragen zu sein. Von Cryptoniscus weicht dieselbe jedoch sehr auffallend durch die Bildung des vorderen Theiles des Darmrohres, welche ungleich mehr an diejenige von Bopyrus und Gyge erinnert, ab. Es erweitert sich nämlich der kurze, cylindrische Oesophagus jederseits zu einer fast kug- ligen Anschwellung, deren Innenwand in zahlreiche, rudimentär gegen das Lumen gewandte Zotten (Papillen) geschützt ist. Auf diese doppelte, gewissermasen an den Kiopf der Vögel eriimernde Ausstülpung, welche dem Oesophagus übrigens mit breiter Basis ansitzt, folgt wieder ein

Organisation. 71

cylindrischer, dem vordersten Abschuitte au Weite last gleicbkommeuder, ihn aber an Länge um das Doppelte übertreffender Abschnitt, welcher sich schliesslich plötzlich sehr stark und zwar excentrisch zu einem kurzen, blind endigenden Anhängsel verengt. Auf halbem Wege des hinter den kropfartigen Anschwellungen liegenden Darmabschnittes beginnen, ver- muthlich innerlich mit jenem communicirend, zwei sehr langstreckige, vielfach lappenartig eingeschlitzte Schläuche, welche im Bereich des ersten Viertheils ihrer Länge mit einander verschmolzen, dann aber in der Mittel- linie durch einen schmalen Zwischenraum getrennt sind und weit jenseits des Darmendes parallel neben einander herlaufen. Auch sie können mor- phologisch — mit Fr. Müller — nur als Leberschläuche, nicht, wie Fraisse es will, als Mitteldarm (im Bereiche ihrer Verschmelzung) und als Enddarm (nach ihrer Trennung) angesprochen werden.

Histiologische Struktur des Darmkauais. Der die Innen- wand des Darmkauais bildenden Cuticula folgt zunächst eine Drüsenlage, welche ihrerseits nach aussen von einer Längs- und Eingmuskelschicht umgeben wird. Erstere tritt in mächtiger Entwickelung nur im Bereich des Kaumagens, dessen bereits erwähnte Chitinplatteu und Reibeapparate durch dieselbe hergestellt werden, auf, während sie in den später folgen- den Darmabschnitten nur als zarte, glashelle Membran, welche höchstens stellenweise feine haarförmige Ausläufer frei in das Lumen entsendet, erscheint. Dagegen ist es besonders die Drüsenschicht, welche in dem auf den Kaumageu folgenden Darmabschnitt und zwar vorzugsweise in dem der Verdauung speciell obliegenden erweiterten vorderen Theile des- selben oft eine sehr augenfällige Entwicklung erkennen lässt. Schon von Rathke ist für Idothea entomon auf diese relativ grossen, in besonderer Reichhaltigkeit vorhandenen und eine sehr regelmässige Anordnung in Längsreihen zeigenden Drüsen hingewiesen worden. Ein sehr charakte- ristisches Ansehen verleihen dieselben dem Darmkanal der Oniscinen, bei welchen (Oniscus, Porcellio, Armaddlklmm : Taf. XVIII, Fig. 11) sie eine eigenthümliche Anordnung noch darin zeigen, dass sie längs der Rücken- seite im Bereich zweier zuerst parallel laufender, mehr nach hinten aber auseinander weichender und sich verengender Rinnen völlig fehlen, da- gegen an den beiderseitigen Rändern dieser Rinnen (Fig. 11, a) in be- sonderer Grösse und Turgescenz auftreten. Zwischen beiden Rinnen (a) liegt nämlich, gerade der Mittellinie der oberen Darmwand entspre- chend, ein schmal bandförmiger Längswulst (fc), dessen Seitenränder von je einer Reihe solcher grossen, einzelligen Drüsen eingenommen werden, während seine hintere spindelförmige Verbreiterung (c), zu deren Seiten die Rinnen auseinanderweichen und schmäler werden, jeder- seits zwei Parallelreihen noch sehr viel grösserer und besonders stark in die Quere entwickelter Drüsen erkennen lässt. Auch die der Aussenseite der beiden Rinnen zunächst anliegenden Drüsenreihen, deren in der erweiterten Vorderhälfte des Darmrohres im Ganzen mehr als vierzig vorhanden sind — in der engeren hinteren Hälfte vermindern sie sich

72 Isopnda.

auf etwa dreissig — sind merklich grösser als die mehr nach aussen und unten liegenden. Die Drüsen selbst, theils von ovalem, theils von unregelmässig rundlichem Umriss, zwischen 0,09 und 0,13 mm im Durch- messer betragend, springen stark gegen das Lumen des Darmrohres her- vor, sind mit einem einzelnen oder mehreren, inst central gelegenen Niiclei versehen und erheben sich bei ihrer gleichen Entfernung von einander in der Längs- sowohl, wie in der Querrichtung aus quadratischen Feldern der Tmika propria , so dass die Darmhaut bei durchfallendem Licht das Ansehen eines regulären Pflasters cn miniature darbietet. So wenig selbst verständlich die funktionelle Bedeutung jener beiden, die vordere Hälfte des Darmkanales durchziehenden Rinnen durch direkte Beobachtung fest- gestellt werden kann, so liegt doch die Annahme nahe, dass sie durch Annäherung ihres Aussenrandes an die Oberfläche des von ihnen einge- schlossenen Mittelwulstes sich fast vollständig von dem übrigen Lumen der Darmwandung abschliessen und zu selbständigen Kanälen formiren können. Ob innerhalb derselben, wie Lereboullet anzunehmen ge- neigt ist, die aus den Leberschläuchen hervortretende Galle entlang rinnt, mag dahin gestellt bleiben ; doch hat diese Vermuthung immerhin einige Wahrscheinlichkeit für sich. Hinter der spindelförmigen Erweiterung des Mittelwulstes verschwinden die Rinnen vollständig ; doch treten beim Beginn des Enddarmes innerhalb wieder starke, unregelmässige Längswülste, welche durch tiefe Einsenkungen von einander getrennt werden, auf, ohne dass sich dabei der Drüsenbelng (ArwmUUidumi: Taf XIX, Fig. 2) wesentlich ändert. Während die beiden beschriebenen Längsrinnen eine besondere Eigenthümlichkeit bestimmter 0«.iscMiew-Gattungen — nicht aller, da z. B. Ligklium derselben entbehrt — zu sein scheinen, kommen regulär pflaster- artige Zellen mit grossen centralen Drüseukernen auch verschiedenen ande- ren Isopoden im Darmkanal zu. Als solche sind z. B. bis jetzt Idothea und Jst'/?((s (Taf. XVH, Fig. 5, in) bekannt gemacht worden, und fortgesetzte Untersuchungen werden gleiche und ähnliche Bildungen unzweifelhaft auch fürandere Gattungen nachzuweisen im Stande sein. Dass indessen in der Anordnung und der relativen Zahl solcher Darmdrüsen nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten vorkommen, geht n. A. aus einer Angabe von Dohrn hervor, nach welcher dieselben im Darm von Pranim durch relativ weite Zwischenräume getrennt sind und mithin eine mehr zerstreute, unregel- mässige Anordnung erkennen lassen (Taf. XV, Fig. 9, gl, gl).

In einem eigenthümlichen Lagerungsverhältniss steht zu der Form nnd Anordnung der Drüsen bei manchen Isopoden die Darm-Muskula- tur. Dieselbe besteht im Allgemeinen aus Längs- und Querfasern, von denen erstere nach aussen von den letzteren gelegen sind und welche sich bei den Onisrhwn in regelmässigen Abständen, welche der Grösse der quadratischen Darmzellen entsprechen, unter einem rechten Winkel kreuzen, so dass letztere gewissermassen von einem quadratischen Muskel- rahmen eingefasst sind. Diese deutlich quergestreiften Muskel-Primitiv- fasern von 0,012 bis 0,015 mm Querdurchmesser zeigen darin eine grosse

Orsaiiisalion. 73

Unregelmässigkeit, dass ilire Querstreifuiig bald gerade, bald wellig oder zackig, bald sogar schräg und scbraubenartig gewunden erscheint. Dass sich diese Anpassung der Muskelfasern an die Darmdrüsen , wie sie Lereboullet bei den Oniseincu erkannt und beschrieben hat, auch sonst bei regulär pflasterartiger Anordnung der Drüsen vorfindet, scheint aus den - allerdings weniger bestimmt lautenden — Angaben Rathke's über Llothca und 0. Sars' über Asdlus, hervorzugehen; dass sie aber auch mit einer unregelmässigen Vertheilung der Drüsen schwindet, ergiebt die Darstellung Do hm 's bei Pra/uVa, wo sich Quer- und Längs-Muskel- librilleu zu einem weitmaschigen und vielfach lückenhaften Netz (Taf. XV, Fig. 9, m, m), dessen Intervalle eine verschiedene Anzahl von Drüsen umschliessen, in sehr ungeordneter Weise vereinigen. Bei letzterer Gat- tung konnte derselbe Beobachter ausserdem ein Visceral-Muskelnetz nach- weisen, welches sich der Aussenseite des Darmkanals in leitersprossen- artiger Anordnung anfügt und sich als aus einer Verzweigung der Eumpfmuskeln hervorgegangen erkennen Hess.

B. Als Anhangsdrüsen des Darmkanales treten bei den Iso- poden zunächst ganz allgemein Leberschläuche in wechselnder Zahl, Form und Grösse auf. Dass dieselben bei Idothca, wo Rathke sie nicht hat finden können, fehlen sollten, hatte von vorn herein wenig AVahr- scheinlichkeit für sich und ist schon durch v. Siebold, welcher drei Paare solcher Leberschläuche nachwies, berichtigt worden ; vielleicht sind die von Rathke auf jeder Seite des Darmes beobachteten „platten Fett- streifen", welche ein dünnes ölartiges, goldgelbes Fett enthielten, als solche zu deuten. Bei Jsellus (Taf. XVII, Fig. 1, ho) und den Oniscincn {ÄrmadiUi- diim: Taf. XVIII, Fig. 6,1w, Porcellio: Taf. XVIII, Fig. 5, //r>, Ligidium: Taf. XIX, Fig. 1, /( und Lajia) sind sie regelmässig zu zwei*) Paaren vor- handen, w'ährend sich bei Paranthiira, Pranisa, Gyge, Hemioniscus, Orypto- niscus u. A. ihre Zahl auf ein einzelnes Paar reducirt. Die Angabe Rathke's von sieben Paaren traubenförmiger Leberorgane bei Boinjrus und Phryxus, beruht, wie aus Cornalia's Darstellung hervorgeht, auf einer Verwechselung der Ovarien mit denselben. Auch dürfte es angesichts ihrer Form und ihrer Einmündungssteile in den Darnikanal noch fraglich sein, ob die drei Paar drüsiger Organe, welche Rathke bei Aegu hi- caiinafa (Taf. XVIII, Fig. 4, rß) als „Fettkörper oder Lebern" bezeichnet, in der That diesen Namen verdienen oder wenigstens als homologe Or- gane der eigentlichen Leberschläuche angesehen werden können. Zwar zeigen dieselben ganz ähnliche quere Einschnürungen, wie sie den Leber- schläuchen der Oniscinm eigen sind, erreichen aber einerseits nur das Ende des ersten Vierttheils der Körperläuge, wie sie andererseits mit einem

*) Milne Edwards bildet zwar (Hist. nat. d. Crust. pl. 4, Fig. 3) von Ligia oceanica drei Paare dunner Leberschläuche ab, von denen zwei bis nahe zum hinteren Ende des Darmes, das dritte nur etwas über die Mitte seiner Länge reichen; doch steht dem die bestimmte Aufabe von Lereboullet entgegen, wonach bei Lüjia ebenso wie yi&i Ligidium, Porcellio und Oniscus niemals mehr als zwei Paare von ihm aufgefunden worden sind.

74 Isopoda.

kurzen gemeinschaftlichen Ansfiihrungsgangjederseits schon auf der Grenze von Oesophagus und Magen sich einsenlien.

Die gewöhnliche Eiumündungsstelle der Leberschläuche in den Darm- kanal ist diejenige, wo das Intestinum sich gegen den Magen abschnürt (Taf. XV^III, Fig. 5, 6, 8 u. 10, hc). Sie schlagen von hier aus die Richtung nach hinten ein und laufen mitbin — bei der Ausbildung von zwei Paaren — entweder zu den Seiten des Intestinum entlang oder legen sich, das eine Paar der oberen, das andere der unteren Darrawand auf: letzteres Verhalten zeigt z. B. die Gattung Ligidiuni, bei welcher jedoch das hin- terste Ende aller vier Schläuche sich oberhalb des Darmes zu einem Knäuel vereinigt (Taf. XIX, Fig. 1, h). Bald dem Darmkanal selbst an Länge gleichkommend {Äsdlus: Taf. XVII, Fig. 1, AnnadiUidiwn: Taf. XVIII, Fig. 6), bald hinter derselben beträchtlich zurückstehend {Idothea, PorcrUio: Taf. XVIII, Fig. 5), lassen sie auch ihrem Volumen wie der Beschaffenheit ihrer Oberfläche nach mehrfache Verscliiedenheiten wahrnehmen. Es kann nämlich ihr Contour entweder {Asellus: Taf. XVII, Fig. 1) nur sehr kleine wellige Einkerbungen, der Grösse der ihre Wan- dungen besetzenden secernirenden Drüsen entsprechend, darbieten, oder derselbe kann tief und auf beiden Seiten alternirend eingeschnitten {Ar- madiUidium: Taf. XVIII, Fig. 6) erscheinen. Im letzteren Falle bieten diese Schläuche, was in besonders ausgesprochenem Maasse bei Oniscus und Porcellio der Fall ist, das Bild dar, als seien sie in Windungen um ihre Axe gedreht.

Während die Leberschläuche bei der Sechs- und Vierzahl dem Darm- kanal im Allgemeinen an Volumen nachstehen, nehmen sie, auf ein ein- zelnes Paar reducirt, an Weite oft sehr beträchtlich zu. Schon bei Pa- ranthura erreichen sie bald nach ihrer Einmündung in das hintere Ende des Magens, bei welcher sie sich retorteuiörmig abschnüren, völlig die Weite des Intestinum, während sie bei den parasitisch lebenden Formen diese, wie es scheint, durchweg selbst sehr beträchtlich übertreffen. Bei Gyge finden sie sich als zwei sehr voluminöse und unregelmässig gewun- dene, cylindrische, parallel neben einander herlaufende Schläuche ventral- seits von dem Darmkanal, den sie wohl fünf- bis sechsmal im Quer- durchmesser übertreffen, vor, indem sie vielleicht auch hier schon ihre ursprüngliche Funktion als galle-absondernde Drüsen aufgegeben haben und die in den Magen gelangende flüssige Nahrung in sich aufzunehmen bestimmt sind. Mit Sicherheit beobachtet ist diese ihre Betheiligung an der Aufnahme der Nahrung bei den parasitisch lebenden Weibchen von Anceiis (Pranim), Hcmioniscus, Cruptoniscus und Verwandten, bei welchen, wie bereits oben bemerkt, auf ihre Kosten der eigentliche Darm verküm- mert oder selbst ganz schwindet, während sie selbst die Form von sehr voluminösen, ja sogar den grössten Theil der Leibeshöhle einnehmenden Säcken {Hcmioniscus: Taf. X, Fig. 13 u. 14, in) annehmen.

Die Struktur der Leberschläuche anlangend, so bestehen dieselben aus einer zarten, strukturlosen Aussenmembran, welcher sich eine Schicht

Or^nnisation, 75

dicht aneinander gedrängter, einzelliger, gegen das Lumen halbkiiglig hervorspringender Drüsen (Asilhts: Taf. XVII, Fig. 1, 2, ArmadilMium : Taf. XIX, Fig. 3) in der Richtung nach innen anschliesst. Dass diese Drüsenschicht an ihrer Oberfläche wieder von einer zarten Cuticula beklei- det wird, ist, obwohl es von Lereboullet für die Oniscinen direkt in Ab- rede gestellt wird, nach der Analogie zu vermutben. Das im Lumen der Leberschläucbe enthaltene braungelbe Secret dieser Drüsen lässt zahlreiche zellenförmige Körperchen in sich suspendirt wahrnehmen, welche Lere- boullet zu der Ansicht veranlassten, es handele sich bei denselben um Drüsenzellen, welche sich von der Schicht abgelöst hätten und welche ununterbrochen durch neu gebildete ersetzt würden. Dieses als Galle zu betrachtende flüssige Contentum wird durch einen kurzen Ausführungsgang, unter welchem sich die beiden Leberschläuche derselben Seite vereinigen, in den Darmkanal entleert; in diesen münden die beiden Ausführungs- gänge dicht bei einander auf der Mitte seiner oberen Wand. Mit der Um- wandlung der nur zu einem Paar vorhandenen Leberschläuche in weite Verdauungssäcke, wie sie den parasitischen Isopodcn zukommen, scheinen die secernirenden Drüsen zu schwinden; wenigstens geschieht ihrer in solchen Fällen keine Erwähnung.

Im Gegensatz zu den, wie es scheint constant vorhandenen Leber- schläuchen treten anderweitige, mit dem Darmkanal in näherer Beziehung stehende Drüsen nur bei einzelnen /soj^odm-Gattungen auf. Als solche sind z. B. zwei sehr umfangreiche Drüsengruppen zu erwähnen , welche sich seitlich dem erweiterten vorderen Darmabschnitt der Gattung Gygv. (Taf. XVIII, Fig. 1, 2, (ß) anlegen und sich auch noch auf eine kleine Strecke des darauf folgenden cylindrischen Theiles fortsetzen. Dieselben bestehen ans einer grossen Anzahl niaulbeerförmig aneinander gelagerter kugliger Acini mit granulirter Oberfläche und werden von Cornalia als „Speicheldrüsen" in Anspruch genommen. Ob ihnen indessen eine der- artige Bedeutung zugesprochen werden kann, muss schon mit Rücksicht auf ihre Lage sehr fraglich erscheinen, welche fast eher auf einen Zu- sammenbang mit den Zellen des erweiterten Darmabschnittes hindeuten möchte. Eher könnten vielleicht auf den Namen von Speicheldrüsen An- spruch machen kleinere Drüsen, welche von Dohrn zu den Seiten des Oesophagus von Franim (Taf. XV, Fig. 11 u. 12) zu drei und von Paranfhnm zu zwei Paaren aufgefunden worden sind und deren Aus- führungsgänge ihm in den Oesophagus auszumünden schienen.

5. Excretionsorgane.

Für Asellus aquaticiis ist zuerst von Zenker auf ein eigenthümliches Organ hingewiesen worden, welches sich in beiden Geschlechtern und in besonderer Auffälligkeit bei jugendlichen Individuen zu beiden Seiten des Darmkanales vorfindet und sich vom drittletzten Mittelleibssegment bis gegen das Ende des Postabdomen hin erstreckt (Taf. XVII, Fig. 7, gl). Junge Individuen lassen, in zwei Parallelreihen angeordnet, je sechs grosse

76 Isopoila,

weissg'länzeude Flecke erkenueD, von denen die drei vorderen je einem der drei letzten Mittelleibsringe zukommen, die drei hinteren dagegen auf den grossen Schwanzscliild fallen. Bei anderen Individuen können sich diese grossen Flecke, wie es unsere von 0. Sars entlehnte Figur zeigt, auch je in drei bis vier kleinere, hinter einander liegende auflösen, wäh- rend sie sich bei volhvüchsigen Thieren mit einander zu einer fortlaufen- den Röhre vereinigen, welche zu beträchtlicher Stärke anschwillt und auf ihrer Wandung verästelte dunkele Streifen erkennen lässt. Von diesen mithin zuletzt schlauchförmigen und eine weisse Masse beherbergenden Organen lässt sich eine aus ihrer Mitte entspringende kurze Röhre gegen die Geschlechtsöffnungen hin verfolgen ; doch blieb es zweifelhaft , ob letztere daselbst ausmündet. Der weisse Inhalt besteht aus äusserst kleinen, durchsichtigen, farblosen und stark lichtbrechenden Körnchen, welche sich jedoch bei Anwendung der bekannten Reagentien (Salpeter- säure, Ammoniak u. s. w.) nicht als Harnsäure erweisen. Es scheint demnach die Deutung als Harnorgane ausgeschlossen